展枝唐松草花器官发育过程*

张力凡，肖 智， 朱俊义，陆静梅

(1.东北师范大学 生命科学学院，吉林 长春 130024；2.通化师范学院 生命科学学院，吉林 通化 134002)

展枝唐松草(ThalictrumsquarrosumSteph.exWilld.)为毛茛科唐松草属多年生硬质草本植物，我国共有69种，在我国所有地区都有分布，尤其是我国西南部分布较多．唐松草属植物嫩茎大多都可食用，但由于生物碱和其他药用成分含量高而影响口感，展枝唐松草口感较为清爽是唐松草属中人们最多食用的一种，俗称猫爪子菜．研究展枝唐松草花器官发育过程，对研究毛茛科植物的系统演化过程有重要意义[1-4]．

1 实验材料与方法

取材地点为通化师范学院生物专业试验基地栽培的展枝唐松草，海拔420m．取材时间为每年5月中旬至7月末，每隔5d取材一次展枝唐松草的花序，用FAA固定液长期固定备用．在体视镜下解剖实验材料，选取适于观察的材料在无水乙醇中脱水30min,换入丙酮内30min，再放入醋酸异戊酯内20min，而后进行临界点干燥．把样品固定在样品台上，进行离子溅射镀金膜，用HITACHI S-3000N型扫描电子显微镜观察、拍照．

2 实验结果

展枝唐松草花序为圆锥复伞房花序，属于无限花序，花序基部花朵发育较早，越靠近花序顶端，花发育越晚．

在花发育的最初时期花序原基呈圆柱状伸长生长，并分化许多近球形的小花原基(图1a)．同时，球形小花原基分化出萼片原基及萼片(图1b～d)，萼片包围着小花原基(图1e)．萼片原基形成并开始发育后，雄蕊原基首先形成，球形小花原基上按由外向内的顺序形成10～18个球形雄蕊原基，并同时进行发育(图1f,g)．与此同时，小花原基中央部位的分生组织分化出近球形的2～5个雌蕊原基(图h)．球形雄蕊原基分化形成四棱形花药原始体，雌蕊原基在远轴面的分生组织分化多、生长快，近轴面的分生组织分化少、生长慢(图1h～k))．四棱形花药原始体进一步分化形成4药囊的雄蕊(图1k～m))，雌蕊原基不均匀分化生长，形成对折的单心皮雌蕊，柱头具有大量乳突(图1n～p)．雄蕊的花丝在此过程中生长缓慢，花丝的着生方式为底着药，四药囊花药基部紧贴于萼片基部．花朵开放前和开放过程中，花丝迅速伸长，花药裂开，散出花粉．雌蕊柱头伸长，顶端乳突产生分泌物，以便于与花粉结合并刺激花粉管伸长．

3 讨论

每朵花都是不同进化阶段特征的混合体,对花的发生和发育过程的研究可以发现早期进化的轨迹，即个体发育反映系统发育的事实,因而可以为系统发育的研究提供重要线索．花部发育式样的研究以及不同类群某个性状演化系列的比较使我们能更加准确地理解被子植物花的演化式样和推断类群间的演化关系[5]．

有关毛茛科植物的花器官发育研究有许多报道，辜天琪等研究黄莲属植物花器官发育过程认为,心皮原基在发生后不久, 在腹面纵向出现凹沟, 即黄连心皮原基为对折的，随后,在心皮原基纵向伸长的过程中, 由于侧面的生长速度较快, 形成明显的对折单心皮雌蕊[6]．

宋萍等研究驴蹄草和川陕金莲花花器官的发育过程认为，心皮原基发生后, 即发生对折而成为马蹄形, 心皮不断长大, 成为明显的对折状单心皮雌蕊[7]．本文研究也证实了展枝唐松草的雌蕊发育也为对折单心皮雌蕊．

图1 展枝唐松草花器官发育过程

a.示展枝唐松草花序原基；b～d.示球形花原基基部分化形成4片萼片原基；e.示萼片向内合拢，将雌雄蕊原基包裹；f，g.示雄蕊原基在萼片内形成10～18个球形雄蕊原基； h.示小花原基顶端中心处分化形成的雌蕊心皮原基；i,j.示雌蕊心皮原基近轴面凹陷，雄蕊原基分化为四棱形花药；k～m.示雌蕊、雌蕊发育成熟；n.示花柱初期形态；o，p示成熟雌蕊形态，柱头形成大量乳突.

Scale bars: a～i=100μm; j0=300μm; k,l=500μm; m,o=1mm; n=200μm.

参考文献：

[1]周繇,朱俊义,于俊林.中国长白山食用植物彩色图志[M].北京:科学出版社,2012．

[2]周繇.长白山主要野生果树种质资源及利用[J].中国果树,2002(4):1-13.

[3]周繇.长白山植物资源学[M].长春:吉林人民出版社,2008．

[4]祝廷成,严仲铠,周守标.中国长白山植物[M].北京:科学技术出版社,2008．

[5]Endress P K,Stumpf S.The diversity of stamen structures in “Lower” Rosidae (Rosales,Fagales,Proteales,Sapindales)[J].Botanical Journal of the Linnean Society,1991,107:217-293.

[6]辜天琪,任毅.黄连属(毛茛科)花的形态发生[J].植物学通报,2007,24(1):80-86.

[7]宋萍,田先华,任毅.驴蹄草属和金莲花属(毛茛科)花器官的形态发生及系统学意义[J].植物分类学报,2007,45(6):769-782.