平欧榛子花序及花器官发育

张力凡，朱俊义**，沈 鹏，任保青，梁 宇

(1.通化师范学院 生命科学学院，吉林 通化134002;2.山西太山植物园，山西 太原 030025)

平欧榛子以原产的平榛(CorylusheterophyllaFisch.)为母本与引入我国的欧洲榛(C.avellanaL.)为父本，通过种间远缘杂交选育出的优良榛子杂交品种．既具有平榛的抗寒适应性强及优良风味的特点，又具有欧洲榛的果大、丰产、出仁率高、抗寒、耐瘠薄等的特点[1-2]．

栽培中发现有近40%的雌花序没有完成传粉受精过程，导致不能结果，结果率仅有60%左右，并且，空粒率还占10.2%．所以，研究平欧杂交榛子雌雄花序的发育特征，提高平欧榛子雌花序传粉受精的几率，提高结果率，具有重要生产意义[3]．本文重点研究了平欧榛子雌雄花器官的发育过程及雌蕊花柱特点和花粉粒萌发过程，为提高平欧榛子传粉受精比率，提供理论支持．

1 材料和方法

平欧榛子的雌雄花序取自通化师范学院生命科学学院的试验基地，海拔380m ．取材时间为2012年6月1日～9月15日．每4d采集一次雌、雄花序，并用FAA固定液固定．

在体视镜下解剖实验材料，选取适于观察的材料在无水乙醇中脱水30min，换入丙酮内30min，再放入醋酸异戊酯内20min，而后进行临界点干燥．把样品固定在样品台上，进行离子溅射镀金膜，用HITACHI S-3000N型扫描电子显微镜观察、拍照．

2 实验结果

2.1 雌花序、小花序和花形态发生过程

发育成熟的平欧榛子雌花序由芽鳞包被越冬，由芽鳞包被的雌花序芽1～3个位于雄花序的基部，有的单个花序芽位于茎干上．每个雌花序由3～4个小花序螺旋状紧密排列组成．花芽长一般为0.5cm，直径一般为0.2cm．雌花序的发生时间一般在7月中旬．

雌花序原基圆柱状，分化出3～4个呈螺旋状排列的小花序原基(图1～4)；小花序原基先分化出一个初级苞片和位于其基部的近球形的小花序原基分生组织(图2～4)，随后小花序原基分生组织中央部分开始凹陷，形成2个花原基，平行排列(图5～9)；花原基的近轴面和远轴面，出现不均等分化的第一层花被原基，形成的第一层花被为非合生状(图7～11)；同时，在花原基的两端形成2个心皮原基(图12)；心皮原基向上分化形成2个柱状花柱，中央的分生组织分化少、生长慢，下部分化形成子房，形成二心皮雌蕊(图13～16)；花原基基部又分化一环状的花被原基(图13～15)；入冬前形成的雌蕊，具2个柱状花柱，内外层花被尚未发育完成，2个二心皮雌蕊呈直角排列(图15～16)；春季，柱状花柱表皮细胞在传粉时形成乳突，花粉粒在花柱表面上萌发，花粉管与乳突结合(图17～20)．

2.2 雄花序、小花序和花的形态发生过程

入冬前观察，发育成熟的平欧榛子雄花序为柔荑状，2～4个呈聚合状分布于枝干上，雄花序裸露越冬，长一般为1.6 cm左右，直径一般在0.3cm左右．雄花序的发生时间一般在6月中旬．

雄花序原基呈圆柱状伸长生长，外被芽鳞，并分化出呈螺旋状排列的球形小花序原基；随着雄花序的分化，球形小花序原基在远轴面分化出1个初级苞片和近球形小花序原基分生组织(图21)，在初级苞片内侧球形分生组织细胞团分化出1对次级苞片原基和4个球形的花原基(图22)；由花原基直接发育为近球形的雄蕊原基(图23～24)；近球形的雄蕊原基纵裂至基部，形成两部分(图25～26)；每部分侧面浅纵裂，形成两个药囊(图27～28)，同时，花丝形成，并纵裂至基部完全分开(图30～32)．

3 讨论

从观察结果看出，平欧榛子的雌雄花序及小花序、小花的形态发生过程没有异常，在入冬前均能形成发育完整的雄蕊和雌蕊，雄花序、雌花序均能越冬萌发．通过观察花粉粒萌发过程，发现平欧榛子的花粉粒在花柱表面萌发，形成花粉管，同时，花柱表皮细胞形成乳突，花粉管与乳突结合进入花柱道，但花粉粒的萌发率很低，仅有5%左右．研究认为榛子需授粉才能结实,其结实不受雌雄搭配不当或雌雄花期不遇的影响,从相对值上分析,不同授粉处理对榛子结实仍有一定程度促进作用;榛子的花粉能正常萌发,但之后花粉管停止生长,花粉管中的雄配子体逐渐萎缩,最后花粉管死亡;另外,雌花在受精前,有相大部分的花柱干枯死亡．这可能就是虽然授粉,榛子依然空壳的原因所在[4]．

基于以上研究结果，认为平欧榛子结果率低，空粒率高的主要原因是花粉粒萌发率低．另外，寒冷地区的倒春寒气候会造成花柱受到冻害，影响传粉受精．

图版Ⅰ 平欧榛子雌雄花序及花的形态发生过程

1.示雌花序原基，外被芽鳞; 2～4.示雌性小花序原基分生组织；5～11.示雌性小花原基分生组织分化形成小花原基，小花原基近轴面和远轴面，出现不均等分化的第一层花被原基；12.小花原基出现心皮原基；13～16.心皮原基逐渐分化，形成二心皮雌蕊，及第2层花被原基和柱状花柱；17～20.示花柱在传粉时形成乳突，花粉管与乳突结合．21.示雄性小花序原基分生组织及初级苞片；22.示次级苞片和4个小花原基；23～26.示雄性小花原基直接发育为雄蕊原基，雄蕊原基纵裂直至完全分开；27～29.示成熟的雄蕊；30～32.示每个雄蕊的花丝纵裂至基部

Scale bars: 18～20=50μm；2～3, 7, 9, 11～13，21～23=100μm；1, 5～6, 8,14～15,17，24～29=200μm;；4,10,16=300μm； 32=500μm.；30～31=1mm

参考文献：

[1]陈刚，杨静荣.吉林地区大果榛子引种试验初报[J].北方园艺，2012(21)：31-33.

[2]王秀春，王伟.吉林省通化地区平欧大榛子栽培技术[J].吉林林业科技，2011(40)：60-61.

[3]刘剑峰，等.榛子花粉生活力和柱头可授性与结实特征研究[J].北京林业大学学报，2012(34)：58-63.

[4]王文波.榛子花期物候与开花结实促进技术研究[D].哈尔滨:东北林业大学,2002.