侧金盏花花器官发育及在园林景观中应用

梁 宇，朱俊义，肖 智**，张力凡，刘雪莲，刘秀岩

(1.通化师范学院 生命科学学院,吉林 通化 134002；2.通化通生生物资源开发有限公司，吉林 通化134002)

侧金盏花(AdonisamurensisRegel et Radde)为毛茛科侧金盏花属多年生草本植物[1]．植株高5～30cm，丛生，花单生于茎顶，花鲜黄色，有光泽，花期4～5月，聚合瘦果球形，果期5～6月．侧金盏花为早春开花植物，可用于北方早春园林景观设计，研究认为在全光照的土壤环境，侧金盏花可以粗放管理，生长发育正常，且开花时间与原产地相差1 周左右；在半阴的环境中，侧金盏花的萌发期和开花期相对延后，且花径上有差异[2]．侧金盏花广泛应用于园林绿化区和绿化带[3]．由于侧金盏花花器官发育在地下完成，温度是花器官发育的重要因素，这方面的研究未见报道，本文就侧金盏花花器官发育与温度关系进行研究，并根据这些特征，设计其园林景观模式．

1 材料与方法

1.1 田间地温观察试验方法

本试验的试验田地选在通化通生生物资源开发有限公司的侧金盏花种苗繁育基地，位于通化市区，海拔410m．待侧金盏花种子成熟、地上茎叶凋亡后，将入地深度分别为20、15、10、5cm为一组的地温计插入地下，共设3组地温计，每10d记录一次温度，统计时取平均值．

1.2 花器官实验材料的采集及观察方法

结合记录地温工作，每10d观察一次侧金盏花芽的分化情况，待根系顶端有白色顶芽出现时，每10d采集一次顶芽，用FAA固定液固定．取实验材料，用清水洗掉FAA固定液，将处理好的实验材料置体视镜下解剖，选取适于观察的材料放在样品台导电胶上，置HITACHI S-3000N 型扫描电子显微镜内，在低真空背散射模式(BSE2)下观察照相．

2 结果与分析

2.1 侧金盏花花器官发生与温度关系

研究认为侧金盏花花器官发生于球形花原基，从球形花原基基部由外向内逐渐分化形成花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基，入冬前花芽各花部完全发育成熟，由芽鳞包被越冬(图a)．营养芽也发育完成，幼叶在营养芽中形成越冬(图i)．

花原基发生温度范围为17～20.25℃，一般在6月份，花原基为分生细胞组成的球形细胞团，外被芽鳞(图b)；从球形原基基部开始分化出花被原基，花被原基发生温度范围为27～28℃，一般在7月份，由花被原基发育形成花被，多数(图c)；雄蕊原基位于花被内侧，发生温度范围为17～20.50℃，一般在8月份，雄蕊原基多数，呈螺旋状排列(图c～d)，成熟的雄蕊具两个药囊(图e～f)；雌蕊原基最后发育，由位于花原基顶端的分生细胞分化形成，雌蕊原基多数，呈螺旋状排列，雌蕊原基侧面中央凹陷，细胞不均匀发育，近轴面基部边缘活动不明显，形成对折心皮雌蕊(图g)，雌蕊原基发生温度范围为14.75～15.75℃；叶原基发生温度范围也为14.75～15.75℃，一般在9月份，叶原基形成的幼叶呈蜷卷状态(图h)，外有芽鳞包被，以营养芽状态越冬．

表1 示侧金盏花花芽分化与地温关系

2.2 侧金盏花在园林景观设计中的应用

侧金盏花的花期在4～5月份，果期在5～6月份，位于地上的茎叶体枯萎后，进人花芽分化期．由于侧金盏花花器官发育在地下完成，为早春开花植物，在地表解冻10cm左右，花芽即可萌发开花．根据这一特点，其在园林景观设计中，可用于早春花坛景观、草坪景观，为北方早春室外提供鲜花观赏景观．

(1)侧金盏花用于早春花坛景观的设计方案．①花坛模具的形态为圆形，带底座，顶端为盘状，整体高1～1.2m，顶端内直径1m．②花坛的用土为透水性较好的腐殖土，将土堆成拱形．③侧金盏花移栽时间一般在10月份，上冻之前，此时，其花芽已发育形成，移栽时不要损害花芽，花芽顶端覆土2cm．④移栽的侧金盏花苗呈放射状栽培，相邻放射辐端点距离为10和20cm，为侧金盏花进人休眠期套栽其他花卉品种留下空间．⑤移栽后浇透越冬水，覆盖阔叶树叶，冬季将花坛置建筑物阴面，最好有雪覆盖．⑥正常越冬的侧金盏花，一般在4月中下旬，花芽露出土面开花，随后叶片长出．观花期一般为15天左右，观叶期一般也为15天左右，之后茎叶体枯萎，进人花芽分化期．⑦侧金盏花进人花芽分化期后，将花坛表面清理干净，再套栽夏季花卉，如串红、牵牛、甘蓝、菊花等，一方面，保证花坛景观观赏的连续性，同时，为侧金盏花花芽分化创造条件．⑧入冬前，套栽的夏季花卉枯萎，清理后，将花坛覆盖阔叶树叶进行越冬管理，待来年春季继续开花．

(2)侧金盏花用于草坪景观的设计方案．①应选择建筑物阴面的草坪．②侧金盏花移栽时间一般在10月份，上冻之前，此时，其花芽已发育形成，移栽时不要损害花芽，花芽顶端覆土2cm，再将揭开的草皮盖上．③侧金盏花移栽时，可在草坪上设计不同的造型图案，成丛栽培，每丛3～5株．④移栽后浇透越冬水，冬季最好有雪覆盖．⑤正常越冬的侧金盏花，一般在4月中下旬，花芽露出土面开花，随后叶片长出．观花期一般为15天左右，观叶期一般也为15天左右，之后茎叶体枯萎，进人花芽分化期．⑥侧金盏花进人花芽分化期后，进人草坪时要防止踩踏，以免损伤侧金盏的花芽，来年春季又可开花．

3 讨论

研究认为心皮原基的形态可分为两类:一类原基中央凹陷 ，近轴面基部边缘活动不明显，这类原基发育成对折心皮．另一类原基中央也凹陷，但近轴面基部边缘活动明显，整个原基呈碗状，由它们形成形态不一的囊状心皮[4]．本文的侧金盏花的雌蕊原基侧面中央凹陷，细胞不均匀发育，近轴面基部边缘活动不明显，侧面凹陷，形成的雌蕊为对折心皮雌蕊，将为研究毛茛科植物的系统演化提供基础资料．

研究认为侧金盏花成株年生长周期包括两次生长两次休眠，即成株地上的开花、生长和结果完全是在每年春季的冷凉季节里完成，入夏高温便枯萎休眠．秋季又开始地下的缓慢生长，形成充分分化的越冬混合芽，进入冬季休眠．哈尔滨地区完成这些生长发育过程的平均气温是:春季萌发-5℃(3月)；开花期0.4℃，最低温度-18℃；果熟期14.1℃(5月)；夏眠期21℃(6～8月)；秋季生长期10.1℃(9～11月)；冬眠期-13.9℃(11～2)[5]．本文研究了侧金盏花地上部分枯萎后，地下花器官的发生过程，研究认为侧金盏花的花芽分化发育近3个月的时间，在通化地区从6月至9月末花芽就发育成熟，进人冬眠期，不存在夏季休眠不发育现象．之所以出现与上述研究结果有差异，可能是研究试验材料所处地区环境条件有差异，上述研究的试验地区为哈尔滨，本文的试验地区为通化市．另外，对温度的统计方法可能不同，本文提及的温度数据为地下20、15、10、5cm的平均地温，而其统计的为平均气温．

本文提出将侧金盏花用于早春花坛景观、草坪景观，为北方早春室外提供鲜花观赏景观，主要是基于侧金盏花开花比较早，耐低温，花被鲜艳亮黄色，同时，考虑到所设计的景观的观赏连续性，及保证侧金盏花花器官发育的良好条件．

图1 侧金盏花花器官发生过程

参考文献：

[1]王乐忠,刘鸣远.东北侧金盏花属的研究[J].植物研究,1988,8(2):49-53.

[2]曲彦婷,唐焕伟,韩辉.黑龙江省野生花卉侧金盏引种初步研究[J].中国林副特产,2009,101(4):13-14.

[3]马全,杨淑娟,袁晓红.长白山早春植物与东北地区园林绿化[J].中国林副特产,2008, 92(1):85-86.

[4]刘忠,路安民.华中五味子(五味子科)雄花和雌花的形态发生植[J].植物学报,1999,41(12):1255-1258.

[5]万清林,刘鸣远.侧金盏花成株年生长节律生理特性的研究[J].植物研究,1996,13(3):351-355.