龙须草居群间叶片光合性能参数分析

邹 典，朱育锋，喻夜兰，简 燕

(1湖南农业大学生物科学技术学院，长沙410128;2湖南农业大学东方科技学院，长沙410128)

龙须草(Eulaliopsis binate)属禾本科拟金茅属，俗称蓑草、拟金茅、羊胡子草、羊草等，是多年生宿根性纤维植物[1]。与其它草类植物相比，龙须草因其叶片纤维含量高(达55%以上)、木质素含量低(少于14%)，且纤维细长柔软(平均长度达20 mm、长宽比平均超过200倍)、拉力强、韧性好，而成为目前草本纤维植物中能与木材媲美的优质造纸原料，并可用作人造棉、人造丝的原料及多种编织材料[2～4]。

龙须草分布地域广，在世界上主要分布于中国、印度及东南亚诸国，我国南至广东北至陕西的9个省市均有分布[2，5，6]。多年来，在我国各地龙须草大面积人工栽培中，所使用的均为野生种质资源，尚无人工培育的龙须草品种。为此，笔者在首次收齐全国9省20个县龙须草野生种质资源(居群)的基础上，通过对龙须草居群间叶片光合性能参数的差异性、相关性和聚类分析，以为叶片光合性能优良的龙须草种质资源筛选与利用，以及龙须草高光效新品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

田间试验于2010～2012年在湖南农业大学耘园基地进行。该基地属中亚热带季风性湿润气候，多年平均气温 16.8℃ ～17.2℃，1月平均气温4.6℃，7月平均气温29.7℃，无霜期275 d;多年平均降雨量1 400 mm，主要集中于4～8月，冬季降雨较少。试验地土壤是为第四纪红色粘土母质发育成的红壤，土层厚度35 cm左右，地势较为平坦。供试材料分别来自我国广东、广西、云南、贵州、重庆、湖南、湖北、河南、陕西9省20个县的龙须草居群。供试材料实行露地栽培，实施田间统一管理，待年底成熟后统一收割。小区面积18 m2，单行定植，随机区组排列，行株距为33.3 cm×66.6 cm，3次重复。

1.2 测定指标与方法

叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)等指标，采用LI－6400型便携式光合作用测定系统测定，水分利用率(WUE)=Pn/Tr;样叶为各居群同期正常生长且具有代表性植株的倒数第3叶中部，重复3次;测定时间为7月下旬，晴天上午9:00～11:30;测定光强(PAR)、大气CO2浓度(Ca)和叶温(T1)等参数均由测定仪器自控系统控制，测定时设定光强(PAR)为(1 000 ±10)μmol/m2·s，大气 CO2浓度(Ca)为(400±10)μL/L，叶温(T1)为(28±1)℃。

1.3 数据分析

试验数据由Excel2003整理;采用SPSS统计分析软件对数据进行方差分析、相关分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 光合性能参数差异性分析

龙须草的光合器官主要是叶片。将叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等光合性能参数测定数据进行方差分析，结果供试龙须草居群间叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度的差异，均达到极显著水平(p＜0.01)。为了进一步明确叶片光合性能参数在供试龙须草居群间的差异状态，将供试龙须草居群间叶片光合性能参数平均值统计描述结果列于表1。

表1 龙须草居群叶片光合性能参数平均值统计结果

从表1看出，在20个供试龙须草居群间叶片光合性能参数中:净光合速率变异系数为17.79%、极差为204.48%，蒸腾速率变异系数为19.52%、极差为211.35%，气孔导度变异系数为18.55%、极差为230.76%，胞间CO2浓度变异系数为20.59%、极差为260.78%，水分利用率变异系数为28.89%、极差为312.58%。上述结果表明，在供试龙须草居群中可以选出叶片光合性能相对优良的资源，以供高光效育种利用。

2.2 光合性能参数相关性分析

表2列出了20个供试龙须草居群叶片光合性能参数相关分析结果。从表2中看出，龙须草居群叶片胞间CO2浓度与气孔导度、蒸腾速率和水分利用率呈极显著线性正相关;净光合速率与气孔导度和水分利用率分别呈显著和极显著线性正相关;气孔导度与净光合速率显著线性正相关，与胞间CO2浓度和蒸腾速率呈极显著线性正相关;蒸腾速率与胞间CO2浓度和气孔导度呈极显著线性正相关，与水分利用率呈极显著线性负相关;水分利用率与净光合速率呈极显著线性正相关，与胞间CO2浓度和蒸腾速率呈极显著线性负相关。

表2 龙须草居群叶片光合性能参数间相关性分析

2.3 光合性能参数聚类分析

采用居群间联接的聚类方法，以平方Euclidean距离为度量标准，考虑到各光合性能参数的单位不一致，用Z得分法对数据进行标准化。表3列出了用平方Euclidean距离计算的近似矩阵。这个近似矩阵是一个不相似矩阵，其中的数值表示各个居群之间的相似系数，数值越大，居群间的距离越大。

表3 龙须草居群叶片光合性能参数近似矩阵表

(续表3)

为了更直观地展示供试龙须草居群叶片光合性能参数聚类结果，将20个供试龙须草居群叶片光合性能参数聚类树状图于图1。从图1中看出，当遗传距离为15时，20个龙须草居群样本可以分为4类:第一类为净光合速率、气孔导度和蒸腾速率低，胞间CO2浓度和水分利用率中等型，此类只有贵州安龙1个居群;第二类为净光合速率、水分利用率较高，气孔导度和蒸腾速率较低，胞间CO2浓度中等型，此类有湖北郧县和湖北郧西2个居群;第三类为光合速率、气孔导度较高，胞间CO2浓度、水分利用率和蒸腾速率中等型，此类有湖南慈利和湖北丹江2个居群;第四类为净光合速率、气孔导度、蒸腾速率低、胞间CO2浓度和水分利用率中等型，此类有重庆巫山、云南元谋、云南金平、陕西洋县、湖南衡阳、河南淅川、河南西峡、贵州兴义、贵州麻江、贵州黄平、广西田东、广西柳城、广西河池、广西大化、广东连州等15个居群。从高光效育种需求而言，处于第三类中的湖南慈利居群和湖北丹江居群是龙须草高光效育种可利用的最优良种质资源，其次为处于第二类中的湖北郧县居群和湖北郧西居群，而处于第一类中的贵州安龙居群则最差。

图1 20个龙须草居群叶片光合性能参数的聚类分析图

3 小结

本研究将引自国内9省20个县的龙须草野生种质资源(居群)移植于湖南农业大学实验基地，统一田间栽培管理，在龙须草夏季快速生长期，选择具有代表性植株倒数第3叶为样叶，用LI－6400型便携式光合作用测定系统实地测定了叶片光合性能参数，试验数据经Excel2003整理后，采用SPSS统计分析软件对数据进行方差分析、相关分析和聚类分析。结果表明:龙须草叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)和水分利用率不仅在20个供试居群间均存在极显著差异，而且彼此间还存在不同程度和不同性质的相关性。此外，按遗传距离为15，可将20个供试龙须草居群叶片光合性能参数聚为四类，其中第一类为净光合速率、气孔导度和蒸腾速率低，胞间CO2浓度和水分利用率中等型，第二类为净光合速率、水分利用率较高，气孔导度和蒸腾速率较低，胞间CO2浓度中等型，第三类为光合速率、气孔导度较高，胞间CO2浓度、水分利用率和蒸腾速率中等型，第四类为净光合速率、气孔导度、蒸腾速率低、胞间CO2浓度和水分利用率中等型。

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[2]张友德，张新元.龙须草资源的开发与利用前景[J].武汉植物学研究，1993，11(3):273－279.

[3]刘向华，邹冬生，刘正初.灭菌与未灭菌龙须草生物制浆比较研究[J].中国生态农业学报，2004，(2):183－184.

[4]曲丽君，张 艳，王金泉，等.新型天然纤维龙须草纤维性能研究[J].青岛大学学报:工程技术版，2008，(2):44－47.

[5]Mittal SP，Sud AD.印度北部西瓦里克山区的重要草种—龙须草[J].湖北农学院学报，1993，(3):205－208.

[6]邹冬生，阳树英，江巨鳌，等.龙须草不同品种间生产性能比较研究[J].湖南农业大学学报，1999，(5):366－369.