极端温度对籼粳稻苗期光合特性及生理生化特性的影响＊

冯世座， 刘合芹

(1.浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321004;2.浙江省农业科学院 作物与核技术利用研究所，浙江杭州 310021)

极端温度对籼粳稻苗期光合特性及生理生化特性的影响＊

冯世座1，2， 刘合芹2

(1.浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321004;2.浙江省农业科学院 作物与核技术利用研究所，浙江杭州 310021)

以籼稻9311和粳稻日本晴为材料，研究了极端温度胁迫下和恢复期材料苗期的光合特性、保护性酶活性及其他生理生化特性的变化.实验结果表明：极端温度胁迫使2个材料叶片的净光合速率急剧降低，但是高温胁迫后9311净光合速率的恢复速度明显高于日本晴，后者在低温处理后恢复较快.极端低温使9311光系统Ⅱ的最大光化学效率(Fv/Fm)降低，而对日本晴影响很小，两者均在处理后1 d完全恢复;极端高温处理对于光系统Ⅱ的伤害更为严重，Fv/Fm持续下降直到恢复期第1天，到处理后第4天才恢复到正常状态，与日本晴相比，高温处理使9311的Fv/Fm下降的程度更大，但其恢复也快.极端温度胁迫下叶片叶绿素含量和植株水分含量都下降，丙二醛含量上升，保护性酶超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)的活性升高;总抗氧化能力受极端温度胁迫而降低，在恢复期升高;低温胁迫时日本晴的SOD和CAT活性、总抗氧化能力高于9311，高温处理下则相反.上述结果表明叶片的光合速率、叶绿素荧光参数、保护性酶活性均可作为水稻耐温度胁迫的筛选指标，但是光合速率宜在恢复期测定，而叶绿素荧光参数在处理时测定较为有效.

极端温度;水稻;光合特性;生理生化特性

温度是影响水稻生长发育的重要生态条件之一.对于大田作物来说，温度变化是不能人为调控的.随着温室气体排放的增加，全球气候变化也愈演愈烈.在水稻生长的季节，持续高温和突然大幅度降温等自然灾害频繁发生，严重影响了水稻的生产和品种选育.江浙地区水稻开花期和灌浆期经常遇到高温或低温胁迫，导致水稻产量下降.

光合作用是植物最基本和最重要的生命活动，是作物产量形成的基础，同时叶片的光合作用对温度胁迫最为敏感.温度胁迫下光合机构的性能和活性受到影响［1］，进而影响植物的代谢即合成和分解过程，导致生长发育停滞［2-3］，从而影响水稻的产量［4］.温度胁迫还直接影响水稻的一系列生理生化反应，如膜系统的稳定性、酶促反应、水分和养分的利用和激素的合成分泌等.

水稻对于温度胁迫的耐性主要体现在2个方面：1)温度胁迫下水稻生长发育和生理生化特性的下降程度较低;2)当胁迫解除时，水稻生长发育和生理生化特性的恢复速度快.有关高温或低温对水稻生产影响的研究已较多［5-8］，但是研究极端温度胁迫下及恢复期水稻苗期的光合特性及生理生化特性变化的报道很少.本文以较耐高温的籼稻9311、较耐低温的粳稻日本晴为材料，研究了极端温度胁迫下及恢复期籼粳稻苗期的叶片光合特性、光合色素含量、保护性酶活性等生理生化特性，旨在了解极端温度胁迫对水稻的伤害机理，为筛选、鉴定耐低温或耐高温胁迫的水稻品种提供有效的方法和标准.

1 材料与方法

1.1 实验材料

供试材料为籼稻9311、粳稻日本晴.将种子催芽后播种于17 cm×17 cm×10 cm的塑料盒中，9311和日本晴各4盒，于浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所温室内培养.温室温度为25℃，湿度为 70%，光照强度为 0～1 000 μmol·m－2·s－1，CO2摩尔分数为 360 ～ 420 μmol·mol－1.3 d 更换 1 次培养液.

1.2 材料处理

将籼稻9311、粳稻日本晴水稻幼苗4叶1芯时分成2组，每组9311、日本晴各2盒.第1天上午08：00时开始测定2种材料的净光合速率和叶绿素荧光参数，每个处理重复测定6株，同时取样进行其他生理生化特性的测定.第1天晚20：00时将第1组材料放入4℃冰箱(湿度为55%，CO2摩尔分数为 560 μmol·mol－1)中夜间处理 12 h，第2组材料于第2天早07：00时放入45℃烘箱(湿度为 53%，光照强度为 400 μmol·m－2·s－1，CO2摩尔分数为560 μmol·mol－1)中处理1 h;随后，将2组材料取出，分别测定净光合速率、叶绿素荧光参数，并如前1天同样取样保存.测定和取材结束后转移材料到温室继续培养，此阶段为处理后的恢复期.在恢复期1～4 d分别进行如第1天的参数测定和取样保存.

由于水稻幼苗温室短期培养时生理生化指标变化不明显［9］，故处理前测定的数据作为对照.处理后各组的温度、湿度、光照强度和CO2摩尔分数分别与对照组相同.处理时的光照强度和CO2摩尔分数与处理前有所不同，但由于光照强度和CO2摩尔分数对光合作用的影响是瞬时的，而且无论是对照还是处理组测量时光合仪设置的光照强度和CO2摩尔分数都是固定的，所以处理时的光照强度和CO2摩尔分数的短时不同不影响测量结果.处理时的湿度略低于对照组，许多学者研究发现湿度对水稻生理特性、产量等影响不大［10-12］，又因本实验处理时间短，所以忽略处理时湿度对实验的影响.

1.3 光合特性测定

使用CIRAS-2便携式光合仪(美国PP Systems公司)测定叶片净光合速率，光照强度设置为 1 200 μmol·m－2·s－1，CO2摩尔分数设置为380 μmol·mol－1.暗适应0.5 h 后，利用植物效率仪(Pocket PEA，英国)测定相关叶绿素荧光参数.

1.4 生理生化特性测定

1.4.1 含水量

先称鲜质量，之后于80℃烘48 h，称干质量，计算含水量.

1.4.2 叶绿素和类胡萝卜素含量

采用分光光度法测定(95%乙醇溶液提取，分光光度计比色).

1.4.3 保护性酶活性和丙二醛含量

以50 mmol/L磷酸缓冲溶液(pH 7.0)提取植株保护性酶和丙二醛(MDA)，用南京建成科技有限公司商品化试剂盒测定.即：超氧化物歧化酶(SOD)活性用黄嘌呤氧化酶法测定;过氧化氢酶(CAT)活性用钼酸铵与H2O2反应生成淡黄色络合物的方法测定;总抗氧化能力(T-AOC)用Fe3+被还原成Fe2+后与菲啉类物质形成络合物的方法测定;MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定.

1.4.4 蛋白质含量

使用考马斯亮兰法测定.

数据处理和作图分别使用SPSS Statistics和Excel软件.图中误差线为均值标准误差.

2 结果与分析

2.1 极端温度对2种稻苗期光合特性的影响

2.1.1 净光合速率

极端温度使9311和日本晴苗期净光合速率急剧降低，且胁迫结束时两者没有明显的差异.但2种材料在恢复过程中叶片的净光合速率却表现出明显的差异.经过4℃夜间处理12 h，日本晴净光合速率的恢复速度大于9311;至恢复第4天时，恢复程度也较大，9311和日本晴的净光合速率分别恢复了63.44%和80.81%(见图1).与低温处理相反，45℃处理1 h，9311叶片的净光合速率恢复速度大于日本晴恢复期第1天时，9311的净光合速率恢复了53.05%，而日本晴的净光合速率仅略提高了4.66%;至恢复第4天时，9311的净光合速率恢复程度高于日本晴，两者分别恢复了85.57%和68.94%(见图2).以上结果说明水稻幼苗叶片的净光合速率对于极端温度的胁迫非常敏感，抗性不同的水稻叶片净光合速率的差异不是表现在极端高温和低温胁迫时，而是在胁迫解除后的恢复过程中.这意味着用净光合速率作为耐低温和耐高温的筛选参数时，在极端温度处理后的恢复过程可作为筛选的最佳时期.

图1 极端低温胁迫下和恢复期2种稻净光合速率的变化

图2 极端高温胁迫下和恢复期2种稻净光合速率的变化

2.1.2 光系统Ⅱ的光化学效率

图3 极端低温胁迫下和恢复期2种稻最大光化学效率的变化

图4 极端高温胁迫下和恢复期2种稻最大光化学效率的变化

极端低温胁迫下，日本晴和9311苗期叶片光系统Ⅱ的最大光化学效率(Fv/Fm)分别降低了2.3%和6.6%，在1 d后完全恢复(见图3).极端高温处理使日本晴和9311叶片的最大光化学效率分别降低了25.7%和41.7%，且在胁迫解除后第1天，高温对光系统Ⅱ的伤害还在继续加深，Fv/Fm进一步降低;9311的Fv/Fm下降的幅度明显大于日本晴，且9311叶片的最大光化学效率开始恢复的时间早于日本晴;到处理后第4天，日本晴和 9311的Fv/Fm分别恢复了 88.61%和92.97%(见图4).上述结果表明，极端低温对于水稻叶片光系统Ⅱ的最大光化学效率影响很小，而且容易恢复;但高温对水稻叶片光系统Ⅱ的伤害较为严重，且高温解除后，光系统Ⅱ的最大光化学效率还在持续降低.

2.1.3 光合色素含量

极端低温处理后，日本晴和9311苗期叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量上升，这可能是由于叶片失水造成的.恢复第1天和第2天后，两者的叶绿素含量持续下降，尔后开始逐渐增加，其中9311的叶绿素含量下降幅度较大，后期恢复也较慢;到第4天，9311和日本晴的叶绿素含量分别恢复了61.47%和75.89%.两者的类胡萝卜素含量在恢复第1天下降幅度大于叶绿素含量，之后逐渐增加，第4天恢复到处理前的水平.极端低温胁迫下日本晴的叶绿素含量下降的幅度比9311小，且恢复速度比9311较快(见图5).

图5 极端低温胁迫下和恢复期2种稻光合色素含量的变化

极端高温胁迫下，日本晴和9311苗期叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量的变化趋势与极端低温胁迫下相似，但高温胁迫对叶片类胡萝卜素含量的影响较大，而对叶绿素含量的影响较小.在恢复第2天，9311和日本晴的类胡萝卜素含量比处理前分别增加了125.05%和34.70%，尔后下降，9311的类胡萝卜素含量下降的速度更快.与日本晴相比，9311的叶绿素含量在恢复期下降的幅度较小，且恢复较快，恢复第4天9311和日本晴的叶绿素含量分别恢复了82.80%和74.88%(见图6).在高温胁迫解除后，类胡萝卜素作为一种抗氧化色素，在后期的恢复过程中起着重要的作用.低温胁迫对于叶片叶绿素含量的影响大于对类胡萝卜素含量的影响，而高温胁迫则相反.说明高温胁迫类下胡萝卜素在保护光合系统的功能和活性方面发挥了更大的作用.

图6 极端高温胁迫下和恢复期2种稻光合色素含量的变化

2.2 极端温度对2种稻苗期抗氧化系统的影响

2.2.1 超氧化物歧化酶活性

图8 极端高温胁迫下和恢复期2种稻超氧化物歧化酶活性的变化

极端温度处理使超氧化物歧化酶(SOD)活性增大，低温处理使日本晴的SOD活性高于9311，高温处理则相反.4℃夜间处理12 h使9311和日本晴的SOD活性都升高，且在恢复1 d后，SOD活性升高至最大(见图7).45℃处理后4 d的恢复过程中，9311的SOD活性持续升高，在恢复第4天达到最大;而日本晴的SOD活性在恢复第3天后不再升高(见图8).

2.2.2 过氧化氢酶活性

极端温度胁迫下9311和日本晴的过氧化氢酶(CAT)活性升高.极端低温胁迫下日本晴的CAT活性升高幅度大于9311，恢复期日本晴的CAT活性始终大于9311(见图9).极端高温胁迫下9311的CAT活性升高幅度大于日本晴，恢复期间也始终高于日本晴(见图10).

图9 极端低温胁迫下和恢复期2种稻过氧化氢酶活性的变化

图10 极端高温胁迫下和恢复期2种稻过氧化氢酶活性的变化

2.2.3 总抗氧化能力

极端温度胁迫下9311和日本晴的总抗氧化能力(T-AOC)均降低，恢复期升高，这与SOD和CAT活性的变化不一致.极端低温处理及其恢复期日本晴的总抗氧化能力高于9311;而在高温处理及其恢复期，9311的总抗氧化能力高于日本晴.在极端低温胁迫下，9311的总抗氧化能力降低的幅度更大，恢复4 d后日本晴和9311的总抗氧化能力分别升高到处理前的 94.97%和71.97%(见图11).极端高温胁迫下日本晴的总抗氧化能力下降幅度比9311大，恢复4 d后日本晴和9311的总抗氧化能力分别升高为处理前的90.70%和 111.02%(见图12).

图11 极端低温胁迫下和恢复期2种稻总抗氧化能力的变化

图12 极端高温处理下和恢复期2种稻总抗氧化能力的变化

2.2.4 丙二醛含量

丙二醛(MDA)是膜脂过氧化产物之一，丙二醛含量的变化是质膜损伤程度的一个重要标志.受极端温度胁迫，2种稻苗期的丙二醛含量上升.在极端低温胁迫下，日本晴和9311的丙二醛含量分别升高了13.12%和16.17%;在恢复过程中，两者的丙二醛含量持续增高，到恢复第3天达到最大，分别比处理前增大了151.25%和217.96%;恢复第3天和第4天，9311的丙二醛含量明显高于日本晴，说明低温处理对9311膜脂的伤害更大(见图13).45℃处理1 h后，日本晴和9311的丙二醛含量分别升高了3.36%和2.88%;在恢复期，日本晴的丙二醛含量显著增加，在恢复第3天达到最大，比处理前升高了313.26%;9311的丙二醛含量在恢复期也有所增加，但是它增加的幅度明显小于日本晴，在恢复第3天达到最大，比处理前升高了65.74%(见图14).上述结果表明，极端低温对9311的细胞膜脂损害大于日本晴，而极端高温对日本晴膜脂的损害大于9311.

图13 极端低温胁迫下和恢复期2种稻丙二醛含量的变化

图14 极端高温胁迫下和恢复期2种稻丙二醛含量的变化

2.3 极端温度对2种稻苗期含水量的影响

图15 极端低温胁迫下和恢复期2种稻含水量的变化

极端低温处理使9311和日本晴植株的含水量分别下降了7.53%和3.91%(见图15).而极端高温胁迫下9311和日本晴植株的含水量变化很小，分别下降了0.09%和0.48%(见图16).

图16 极端高温胁迫下和恢复期2种稻含水量的变化

3 结论与讨论

3.1 极端温度对2种稻苗期光合特性的影响

光合速率对温度胁迫的反应最为敏感，这一方面是由于原初电子传递速率的变化引起的，另一方面是由光合磷酸化过程中的酶活性决定的.高温或低温胁迫导致植株光合速率降低［13-15］，并且在抗性不同的品种间存在明显的差异，耐热性强的品种叶绿素含量和光合速率下降幅度小于耐热性弱的品种［13］.本研究表明，4℃处理12 h和45℃高温处理1 h，均使材料的净光合速率急剧降低，这与一般性高温或低温胁迫对光合作用的影响是一致的.但本实验研究结果不同的是，抗性不同的材料光合速率在极端温度处理后没有明显的差异，而在胁迫解除后的恢复过程中才表现出明显的差异.低温处理下抗性强的日本晴比9311的光合速率恢复快，而极端高温处理后两者的净光合速率恢复速度相反.这意味着极端温度胁迫后净光合速率的恢复速度可作为水稻耐温度胁迫的一个重要生理指标.

温度不仅影响植株光合系统的酶活性，而且影响光合系统的电子传递链、光合磷酸化等光合作用过程.Fv/Fm是反映光系统Ⅱ最大光化学效率的指标［16］，在温度胁迫下，光化学效率的高低直接决定了叶片光合速率的大小［17］.本研究表明，极端低温处理对2种稻Fv/Fm的影响较小，特别是对于较耐低温的日本晴来说，几乎没有明显的影响，经过1 d恢复后即恢复到处理前的状态，说明低温导致的光合速率下降不是由光系统Ⅱ活性引起的.而高温胁迫使Fv/Fm明显下降，恢复1 d后，光系统Ⅱ的最大光化学效率继续下降，直到第4天才恢复到正常状态，说明高温胁迫有可能损伤了水稻叶片光系统Ⅱ的结构，导致其一定程度的失活，这也可能是引起光合速率急剧下降的原因之一.上述研究结果说明，叶绿素荧光参数Fv/Fm在极端温度胁迫下的降低程度可作为水稻抗温度胁迫筛选的一个指标.

高温和低温处理使水稻苗期叶绿素和类胡萝卜含量略有增加，而初始恢复期下降，在恢复第2天后类胡萝卜含量增加.低温处理对于叶绿素含量的影响较大，而类胡萝卜素含量的变化较小，高温则相反.低温处理恢复期9311的叶绿素和类胡萝素含量低于日本晴，而高温处理恢复期9311的叶绿素和类含胡萝卜素含量明显高于日本晴.在恢复第2天，9311和日本晴的类胡萝卜素含量明显高于处理前，分别增加了125.05%和34.70%.类胡萝卜素除了吸收光能用于光合所用外，还具有保护作用.说明类胡萝卜在保护高温胁迫对光合系统的损伤中起着重要的作用.

3.2 极端温度对2种稻苗期保护性酶及其他生理指标的影响

极端温度胁迫下植物组织内及细胞内产生氧自由基，SOD和CAT等保护性酶具有清除氧自由基的作用，同时也受自由基的诱导.本实验结果表明，极端温度处理使水稻苗期SOD活性、CAT活性增加，且耐性较强的材料保护性酶的活性较高，这与前人研究的结果［5-6，18］一致.但就总抗氧化能力而言，极端温度处理使水稻总抗氧化能力下降，在恢复过程中总抗氧化能力增加.抗性较强的材料保护性酶的活性和总抗氧化能力较高.

尽管高温或低温处理时保护性酶的活性增强，但是并不足以清除胁迫条件下产生的氧自由基，这从脂质过氧化产物丙二醛的含量增加趋势可以看出，恢复第3天丙二醛含量升高到最大，后又快速降低.细胞膜脂质过氧化程度与保护性酶活性的变化趋势是一致的.就不同材料而言，始终是抗性较强的材料具有较高的SOD活性、CAT活性、总抗氧化能力、类胡萝卜素含量和叶绿素含量，而脂质过氧化程度较低(MDA含量降低).

综上所述，极端温度胁迫和一般普通温度胁迫对于水稻的光合作用特性、抗氧化系统、光合色素和脂质过氧化等生理生化特性的影响趋势是一致的，且抗性不同的材料各项生理生化参数的变化程度不同，品种间各项生理生化参数差异最大的时期也不同.如：净光合速率在极端温度处理结束时，抗性不同的材料之间没有差异，但是在恢复过程中差异明显;保护性酶活性在处理结束后和恢复期，不同材料之间均有差异;叶绿素含量、类胡萝卜素含量及丙二醛含量均是在恢复3 d后品种间差异最大.说明利用极端温度筛选耐高温和耐低温的水稻材料时，各项生理生化筛选应在品种间差异最大的时间测定，筛选的效果才比较有效.

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Effects of extreme temperature on photosynthetic and physio-biochemical characteristics of indica and japonica rice seedlings

FENG Shizuo1，2， LIU Heqin2

(1.College of Chemistry and Life Science，Zhejiang Normal University，Jinhua Zhejiang 321004，China;2.The Institute of Crop and Nuclear Technology Utilization，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou Zhejiang 310021，China)

Indica rice 9311 and japonica rice Nipponbare were used to study their photosynthetic characteristics，protective enzymes activities，and several other physio-biochemical characteristics changes under the stress of extreme temperatures and the following recovery period.Results showed that the net photosynthetic rate of the two materials under extreme temperature stress decreased dramatically，while during the recovery period，the net photosynthetic rate of 9311 was higher after hot stress and lower after cold stress than that ofNipponbare.Potential photochemical efficiency(Fv/Fm)of 9311 leaves declined more severely than Nipponbare under cold stress，however，both of them recovered fully one day later.PSⅡ was injured more seriously under extreme high temperature stress，but it suggested that we might investigate Fv/Fmat the end of temperature stress，and the net photosynthetic rate during recovery period than that under lower temperature.Fv/Fmdecreased obviously under the extreme high temperature stress，and continued to decline during the following day，and recovered completely after stress.On the fourth day Fv/Fmof 9311 declined more and recovered faster than that of Nipponbare after high temperature stress.Under extreme temperature stress，leaf chlorophyll content and plant water content decreased，while the level of malondialdehyde(MDA)，and protective enzymes SOD and CAT activities increased.However，the total antioxidant oxidative capacity(T-AOC)reduced under stress of the extreme temperature，but increased during the recovery period.9311 plant exhibited lower SOD，CAT and T-AOC activities and higher MDA lever than Nipponbare under low temperature.On the contrary，the former had higher protected enzymes and lower MDA than the latter.These results suggested that the net photosynthetic rate，Fv/Fm，SOD，CAT and T-AOC activities were all criterions for selecting low or high temperature resistant materials.However，it suggested that we'd better investigate leaf gas exchanges during recovery days，while measure Fv/Fmat the end of stress.

extreme temperature;rice;photosynthetic characteristics;physio-biochemical characteristics

S511

A

2012-02-24

浙江省自然科学基金资助项目(Y308489);浙江省科技重大专项(2010C12003)

冯世座(1988－)，男，黑龙江七台河人，硕士研究生.研究方向：植物生理生化.

1001-5051(2012)03-0330-08

(责任编辑 薛 荣)