中国南方丘陵区不同母岩型红土表土孢粉组合特征研究——以赣南地区为例

熊平生，李东江

（1.衡阳师范学院 资源环境与旅游管理系，湖南衡阳 421002；2.湖南省祁东县二中，湖南 祁东 421600）

近年来国际国内学者对表土花粉进行了广泛的研究，国外表土孢粉研究包括亚洲地区［1］、欧洲地区［2］、拉美地区［3］、大洋洲［4］、非洲地区［5］、北美地区［6］；国内有关表土孢粉研究成果也非常丰富［7－12］，研究区域集中主要集中在我国北方和青藏高原地区，所以表土孢粉工作也主要在上述地区开展，对广阔的亚热带地区表土孢粉研究相对较少［13－17］，而亚热带地区孢粉研究工作主要集中在西南地区，南方红土发育区表土孢粉组合研究尚属少数。本文研究不同母岩型红土表土孢粉的组合特征，有助于了解红土区植被的变化，筛选红土区先锋植物，对恢复与重建南方红土丘陵区退化生态系统具有重要现实意义。

1 材料和方法

图1 表土采样点位置图Fig.1 Location chart of surface soil samples

采样点位置见（图1），样品按梅花点法取样，即在1m×1m样方内采集5个表土混合后装入取样袋内。样品采用盐酸、碱处理和重液浮选的方法；苔藓采用碱处理、过筛法。孢粉的鉴定与统计是在400倍～1 000倍的光学显微镜下进行。结果见（图2～4）

2 结果分析

图2 个样品表土孢粉（左针叶乔木）及（右阔叶乔木）百分比图式Fig2 Surface pollen－spores percentage diagram（left coniferous trees，right broadleaf trees）

图3 个样品表土孢粉（左灌木）及（右蕨类和苔藓）百分比图式Fig.3 Surface pollen－spores percentage diagram（left shrubs，right pteridophytes and moss）

图4 个样品表土孢粉百分比图式（草本）Fig.4 8Surface pollen－spores percentage diagram（herbs）

2.1 花岗岩型红土表土孢粉组合

样点 GZ－1（海拔227m，25°48.22′N，114°52.88′E）位于赣县田村镇杨梅村，红土厚度约为10m，下覆巨厚的花岗岩，未见底板。该样点现代植被主要为稀疏的马尾松林，高约10m左右，平均胸径约为15cm，林下依稀分布有灌木、草本植物，蕨类植物茂盛，主要为里白蕨和风尾蕨等，植被覆盖度约为80%左右。表土孢粉组合中蕨类孢子含量最高，占该点孢粉总数的48.25%，其中里白蕨（Hicriopteris glauca）花粉为（43.19%）占绝对优势，其次是鱼鳞蕨（Acrophorus stipellatus）为3.5%，江西假毛蕨（Pseudocyclosorus paraochthodes）和风尾蕨（Pteris multifida Poir）平均含量皆为0.78%。针叶乔木花粉含量为其次，占该点花粉总数的33.47%，主要有马尾松（Pinus massoniana）（28.02%）和变态罗汉松（Podocarpus wallichiana）（5.45%）。阔叶乔木花粉含量较低，占该点花粉总数为2.73%，其中常绿阔叶乔木植物有孔雀豆（Adenanthera pavonina）（0.78%）和槟榔（Areca cathecu）（0.39%）2种；落叶阔叶乔木植物有小叶山榆（Ulmus parvifolia）和化香树（Platycarya strobilacea）各占0.78%。草本花粉含量占总数的9.34%，主要有飞瀑草（Cladopus nymani）（3.11%）、车前草（Plantago asiatica）（2.33%）、舞草（Desmodium gyrans）（1.95%）、绶草（Spiranthes sinensis）和萝摩草（Asclepias purpurascens）都为0.78%等6种。灌木花粉占该点花粉总数6.22%，主要有矮茴香（Drimys aromatica）（3.11%）、须叶藤（lagellaria indica）（2.72%）、兰香草（Caryopteris incana）（0.39%）等3种。

样地 GZ－2（海拔230m，25°12.29′N ，115°11.51′E）位于赣县白鹭乡桃溪村，红土厚度约10～15m，下覆巨厚花岗岩，未见底板。该样点现代植被主要为稀疏的马尾松林，高约3m，平均胸径为5cm左右，林下依稀分布有草本植物和茂盛的蕨类植物，植被覆盖度约为70%左右。现生乔木层中除马尾松外，还有罗汉松和柏木等，蕨类植物主要以里白蕨为占优势。表土孢粉组合中蕨类孢子占优势，占该点孢粉总数的47.43%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（31.41%）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）和圆羊齿（Nephrolepis cordifolia）各为8.01%。其次是针叶乔木花粉含量为36.53%，主要马尾松（Pinus massoniana）（25.64%）、罗汉松（Podocarpus macrophyllla）（4.49%）、柏木（Cupressus funebris）（2.56%）、变态罗汉松（Podocarpus wallichiana）（1.92%）、加拿大铁杉（Tsuga Canadensis）（1.60%）和落叶松（Larix gmelinii）（0.32%）等6种。阔叶乔木花粉含量较低，占该点孢粉总数的8.97%，主要有青冈栎（Quercus glauca）（3.85%）、化香树（Platycarya strobilacea）（2.24%）、江南桤木（Alnus trabeculosa）（1.28%）、鹅耳枥（Carpinus orientalis）和竹棕榈（Trachycarpus excelsa）各为0.64%等5种。草本花粉占总数的7.37%，其中水生草本有主要有水萍（Spirodela polyrrhiza）（3.21%）和乌菱（Trapa bicorius）（0.96%）；陆生草本有回回蒜 （Ranunculus cantoniensis）（0.96%）、车 前 草（Plantagoasiatical）、普蓼（Polygonum plebeium）和田繁缕（Bergia ammannioides）各为0.64%、萝摩科（Asclepiadaceae）（0.32%）等7种。

样地 GZ－3（海拔189m，25°23.19′N，114°21.66′E）位于大余县城郊，红土厚约10m，下覆巨厚花岗岩，不见底板。样点现代植被主要为次生杂草丛，里白蕨为优势群落，稀疏地分布有高大的马尾松，植被覆盖度高，可达95%以上。表土孢粉组合中蕨类孢子占绝对优势，占该点孢粉总数的63.4%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（54.91%）、圆羊齿（Nephrolepis cordifolia）（6.90%）、中华双扇蕨（Dipteis chinensis）（1.06%）等4种。针叶乔木花粉含量较高，占该点总数的26.79%，主要有马尾松（Pinus massoniana）（23.61%）、变态罗汉松（Podocarpus wallichiana）和柏木（Cupressus funebris）各为（1.59%）。阔叶乔木花粉含量较少，为4.25%，主要有龙尾草（Cycas circinnalis）（1.86%）、青冈栎（Quercus glauca）（1.06%）、毛叶黄杞（Engelhardtia colebrookiana）（0.80%）、红叶树（Helicia cochinensis）（0.53%）等4种。草本层仅有萝摩草（Asclepias purpurascens）（1.59%）。灌木花粉平均含量为2.93%，主要有倒吊笔（Wrigh hainanensis）（1.33%）、密 克 郎 大 戟 （Micraantheum ericoides）（0.80%）和染木树（Saprosma ternatum）（0.27%）等4种。

2.2 第四纪红土表土孢粉组合

样点 GZ－4（海 拔 155m，25°50.189′N，114°58.664′E）位于章贡区沙河镇工业园，红土厚约4m，下覆巨厚的红砂岩。该点现代植被主要为稀疏马尾松林，高约为1米，林间稀疏地分布有草本植物和灌木植物，蕨类植物较为茂盛，植被覆盖度低，约为40%。表土孢粉组合蕨类孢子占优势，占该点孢粉总数的39.31%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（22.07%）、江 西 假 毛 蕨 （Pseudocyclosorus paraochthodes）（10.34%）、耳状紫柄蕨（Peudophegopteris aurita）（4.83%）、小羽风尾蕨（Pteris parvipinnula）（2.07%）和菌类孢子平均浓度11.72%等5种。其次是针叶乔木花粉含量为24.84%，主要有马尾松（Pinus massoniana）（7.59%）、罗汉松（Podocarpus macrophylla）（8.28%）、香青（Juniperus squamata var）（4.14%）、变态罗汉松（Podocarpus wallichiana）（2.76%）、朴氏落叶松（Larix potaninii）（2.07%）等5种。阔叶乔木花粉含量低，占该点孢粉总数的5.52%，主要有蓝树（Wrightia laevis）（3.45%）和化香树（Platycary strobilacea sitb）（2.07%）。草本层主要有象鼻南星（Arisaema elephas）（2.76%）和小石松（Lycopodium veitchii）（8.96%）两种。灌木花粉含量较低，占花粉总数的3.45%，主要有金丝桃（Hypericum chinensis）和醉鱼草（Buddleja lindleyana）各为1.38%、狭叶绣线菊（Spiraea japonica）（0.69%）等3种。此外还发现有红叶藓（Bryoerythrophyllum recurvirostrum）（3.45%）。

样 点 GZ－7（海 拔 157m，25°12.501′N ，114°52.550′E）位于黄金区蟠龙镇当塘村，红土厚为5m，下覆巨厚砂页岩。该样点现代植被主要为密集、高大的马尾松林，高约10～15m，平均胸径为6～15 cm，林下依稀分布有灌木和草本植物，蕨类植物稀少，常见的有刺芒野古草、蜈蚣草、里白蕨、圆齿风尾蕨、地面覆盖较多的泥炭藓，植被覆盖度打98%以上。表土孢粉组合中针叶乔木花粉含量占绝对优势，占该点孢粉总数的72.03%，主要有马尾松（Pinus massoniana）（31.41%）、舍氏罗汉松（Podocarpus sellowii klotsch）（12.64%）、白皮松（Pinus bungeana）（4.15%）、纳 氏 罗 汉 松 （Podocarpus nageia）（3.43%）罗汉松（Podocarpus macrophylla）（3.61%）、金 钱 松 （Pseudolarix amabilis）（3.25%）、变态罗汉松（Podocarpus wallichiana）和雪松（Cedrus deodara）各为2.53%等11种。阔叶乔木花粉含量为7.57%，主要有青冈栎（Quercus glauca）（2.17%）、假广子（Knema erratica）、蓝树（Wrightia laevis Hook）和大果马蹄荷（Symingtonia tonkinexsis）各为0.9%、大叶栎（Castanopsis fissa）（0.72%）等9种。蕨类孢子占该点孢粉总数的8.66%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（3.25%）、鳞始蕨（Lindsaea cultrate）（1.62%）、风丫蕨（Coniogramme venusta）（1.81%）、华东鳞毛蕨（Dryopteris uniformis）和导穗卷柏（Selaginella heterostachys）各为0.54%、圆齿风尾蕨（Pteri crenulata）（0.36%）等9种。草本花粉粉平均含量为3.96%，其中陆生草本主要有小叶唐松草（THalictrum myriophyllum）（0.54%）、红花绿绒篙（Meconopsis punicea）、黄花篙（Artemisia annua）和中车前（Plantago media）各为0.36%等4种；湿生草本有荷莲豆草（Drymaria diandra）（0.90%）、台湾黄连（Coptis quinquefolia）和半边莲（Lobelia clavata）各为0.54%等4种。灌木花粉含量较少，主要有高山白珠树（Gaultheria itoana）和须叶藤（Flagellaria indica.）各为0.18%等两种。苔藓植物孢子主要有泥炭藓（Sphagnum palustre）（1.44%）和溪石叶苔（Jungermannia rotundata）（5.96%）。

样 点 GZ－8（海 拔 143m，25°48.543′N ，114°52.576′E）位于黄金区蟠龙镇当塘村，红土厚3m，下覆砂页岩风化碎屑物。该样点现代植被主要为次生杂草丛，乔木层主要是稀疏矮小的马尾松，林下分布一些灌木和草本植物，蕨类植物较多，植被覆盖度约80%。表土孢粉组合中针叶乔木花粉含量占优势，占该点孢粉总数的41.52%，主要有马尾松（Pinus massoniana）（29.02%）、变态罗汉松（Podocarpus wallichiana）（5.8%）、加拿大铁杉（Tsuga canadensis）（5.36%）、水松（Glytostrobus pensilis）（0.89%）、柳杉（Cryptomeria fortunei）（0.45%）等5种。阔叶乔木花粉含量为16.53%，主要有青冈栎（Quercus glauca）（8.04%）、硬斗柯（Lithocarpus hancei）（3.13%）、相思树（Acacia confuse）（2.68%）和叶榆（Ulnus foliacea）（2.68%）等 4种。蕨类植物孢子占该点孢粉总数的24.11%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（12.95%）、瘤足蕨（Plagiogyria distinctissima）（5.80%）、圆羊齿（Nephrolepis cordifoli）（2.68%）、风尾蕨（Pteris nervosa）（1.34%）和毛蕨（Cyclosorus sparsisorus）（1.34%）等5种。草本花粉含量为14.73%，主要有千日红（Gomphrenna celosioides）（6.25%）、黄花篙（Artemisia annua.）（2.68%）、小金梅草（Hypoxia aurea）、灰莉草（Fagraea sasakii）和爵床草（Justicia procumbens）各为1.34%等7种。灌木花粉含量最少，占该点孢粉总数的3.12%，主要有醉鱼草 （Buddleja lindleyana）（2.23%）和 野 核 桃（Juglans cathayensis）（0.89%）。

2.3 红砂岩型红土表土孢粉组合

样点 GZ－5（海拔212m，25°56.15′N，114°52.63′E）位于章贡区水西镇石珠村，红土厚度约为15m，下覆巨厚砂页岩。该样点现代植被主要为高大密集的马尾松林，高约15m，平均胸径为20cm，林下分布一些草本植物和灌木植物，蕨类植物茂盛，植被覆盖度约90%。表土孢粉组合中以针叶乔木花粉占绝对优势，占该点总数的62.99%，主要有马尾松（Pinus massoniana）（52.84%）、变态罗汉松（Podocarpus wallichiana）（4.18%）、纳氏罗汉松（Pnageia）（4.18%）、柏木（Cupressus funebris）（1.79%）等4种；阔叶乔木花粉含量低，占总数的4.176%，主要有米仔兰（Aglaia odorata）（1.49%）、海桐花（Pittosporum sahnianum）、胡桃（Juglans rigia）和江南桤木（Alnus trabeculosa）各为0.895%、杨树（Populus tremula）（0.597%）等5种。蕨类植物孢子含量为25.08%，主要有里白蕨（Hicriopteris glauca）（16.13%）、肾蕨（Nephrolepis cordifolia）（4.48%）和 狗 脊 蕨 （Woodwardia japonica）（4.48%）。草本花粉含量低，占总数量的2.683%，主要有赛里特莎草（Cyperus silletensis）（1.49%）、爵床草（Justicia procumbens）和车前草（Plantago）各为0.597%、假耳草（Anotis ingrate）（0.298%）等4种。灌木花粉含量为5.075%，主要有麒麟叶（Epipremnum pinnatum）（2.09%）、石蒲藻（Pothos chinensis）（2.09%）和野核桃（Juglans cathayensis）（0.597%）等4种。

样 点 GZ－6（海 拔 155，25°56.188′N，114°52.641′E）位于章贡区水西镇石珠村，红土厚度为4m，下覆红砂岩。该样点现代植被主要为次生的马尾松林，林下依稀分布有草本和灌木，蕨类植物茂盛，植被覆盖度高，可达85%以上。表土孢粉组合针叶乔木花粉占该点总数的34.49%，主要有马尾松（Pinus massoniana）（26.12%）、变 态 罗 汉 松（Podocarpus wallichiana）（5.71%）、金钱松（Pseudolarix amabilis）（1.43%）和 台湾铁杉 （Tsuga chinensis）（0.82%）等5种。阔叶乔木花粉含量为5.91%，主要有鹅掌楸（Liriodendron chinensis）（2.86%）、短穗鱼尾葵（Caryota mitis）（1.22%）、柞树（Quercus mongolica）（1.22%）和白花瑞香（Daphne odoravar atrocaulis）（0.41%）等5种。蕨类植物孢子含量为31.63%。主要有里白蕨（Hic－riopteris glauca）（24.89%）、溪边风尾蕨（Peteris excelsa）（3.27%）、溪洞碗蕨（Dennstaedtia wilfordii）（1.42%）、假脉骨碎补（Davallia denticulate）和金鸡脚（Phymatopsis hastate）各为0.82%、江西假毛蕨（Pseudocyclosorus paraochthodes）（0.41%）等6种。草本花粉含量为25.07%，主要有爵床草（Justicia procumbens）（21.4%）、圆叶藜（Chenopodium acuminatum）（2.04%）茵 陈 篙 （Artemisia capillaries）（0.61%）、华东唐松草（Thalictrum fortunei）和何莲豆草（Drymaria diandra）各为0.41%等6种。灌木花粉含量较少为2.85%，主要有柿叶茶茱萸（Gonocaryum calleryanum）（1.22%）、狭叶绣线菊（Spiraea japoniva）（0.82%）和老虎刺（Pterolobium punctatum）（0.41%）等5种。

3 结论和讨论

（1）表土孢粉组合异同。乔木花粉在赣南红土区的含量占优势（30.36%～79.6%），平均含量高达58.05%，种类也多，主要有马尾松、变态罗汉松、落叶松、桤木属、青冈栎、柏木化香树等。如果剔除马尾松花粉（7.59%～52.84%），其它乔木花粉含量较低（7.43%～48.19%）。蕨类花粉在赣南红壤区含量较高（8.66%～63.4%），平均含量高达24.11%，种类也多，主要有江西假毛蕨、圆羊齿、风尾蕨科、中华双扇蕨、瘤足蕨等；灌木花粉含量低（0～6.22%），平均含量为3.12%，种类也较单一，主要为野核桃、金丝桃等。草本花粉含量比灌木稍高（1.59～25.07%），平均含量为14.73%，主要有箩摩草、爵床草、车前草等。不同母岩型样地孢粉组合中，优势科属孢粉浓度占样地的比例都很大，在76%～88%范围之间。松科和里白科是花岗岩红色风化壳和红砂岩红色风化壳表土孢粉组合中的超级优势科属。它们平均含量达30%以上。第四纪红粘土的表土孢粉组合中，松科是其表土花粉中的超级优势科属，平均值高达40%以上。从花粉种类分布情况来看，第四纪红粘土孢粉种类达到20种，类别最丰富，其花粉种类和数量都要较花岗岩和红砂岩红色风化壳丰富。

（2）孢粉组合反映的植被生态适应性。赣南红土区孢粉组合中马尾松、罗汉松、青冈栎、里白蕨、圆羊齿和凤尾蕨等喜酸性、耐瘠薄性植物的孢粉含量较丰富，这与赣南红壤地区的土壤含铁、铝氧化物丰富以及有机质被侵蚀后导致土层瘠薄相适应的。松科植物和蕨类植物对不良环境条件有更强的适应性，能迅速地生长。现代植被中以松科占优势。马尾松在表土花粉中均占25%以上，第四纪红粘土表土花粉平均高达52.84%。马尾松耐旱、耐贫瘠能力很强，即使是陡峭的石山岩缝里都能茂盛地生长，生理特性上表现出对南方红壤环境的适应性，属于红壤退化生态恢复过程的先锋树种。但由于长期遭受人为干扰和破坏，加上水土流失严重等自然、人为因素的影响，导致赣南红土地上的马尾松渐渐变成了如今的“小老头”树。此外，现生植物中里白蕨和圆羊齿也占有相当的优势，花岗岩红色风化壳表土样品中里白蕨花粉平均浓度为43.17%，红砂岩红色风化壳表土样品花粉平均浓度为20.51%，里白蕨根状茎细长横走，叶片疏生，形态和生理上适合生于强酸性的红壤丘陵，有保持水土之效。结合野外实践调查，我们认为，松科马尾松和蕨类植物的里白蕨对红土环境具有独特的适应机理，或者说适于在恶劣的红土侵蚀环境中生存。

（3）表土孢粉与现代植被的对比。赣州红土区的植被类型主要是以耐酸性、耐瘠薄的松科和里白科为主。研究区表土孢粉组合表明，现生植物中的绝大多数植物在孢粉组合中均有发现，其不同类型孢粉比例关系与该区域内的现生植物情况大致相同，基本能反映出该区现生植物群落的特征。例如现代植被中蕨类植物里白蕨和乔本植物中的马尾松为超级优势种群，在表土花粉中浓度含量总平均含量都超出25%，也为超级优势种群。此外，现生植被中变态罗汉松和柏木、蕨类植物圆羊齿等在花粉中比例也很高。研究区表土孢粉组合与现代植被之间在组成成分上出现一些差异，有些植被中的常见分子在表土花粉中却没有记录。如表土花粉中没有发现样地刺芒野古草、纤毛鸭嘴草等草本植物。其影响因素主要是外来花粉（即由于流水和风力等作用引起的花粉的传播）、各种植物的花粉产量有差异以及孢粉自身是否易于保存和鉴定等有关系。受限于采样点的数量，初步得出了赣南地区网纹红土表土孢粉与现代植物的关系，要反映整个赣南地区红土表土孢粉与现代植被的关系，还需要扩大采样范围，增加采样点的数量，做进一步的分析。

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