木质纤维稀酸水解物微生物代谢抑制物的生物降解*

吴黎明，周玉恒，陈海珊，张厚瑞

1(中国科学院广西植物研究所，广西 桂林，541006) 2(广西师范大学生命科学学院，广西桂林，541004)

木质纤维稀酸水解物微生物代谢抑制物的生物降解*

吴黎明1，2，周玉恒1，陈海珊1，张厚瑞1

1(中国科学院广西植物研究所，广西 桂林，541006) 2(广西师范大学生命科学学院，广西桂林，541004)

稀酸是木质纤维素水解生成可发酵性糖的重要催化剂，但会伴随产生大量的微生物代谢抑制物，严重影响水解物的可发酵性。文中介绍了发酵抑制物的种类、形成机理、代谢毒理，以及不同抑制物的生物降解途径与生物脱毒方法的研究进展，在此基础上对其发展方向作了进一步分析。

木质纤维素水解物，代谢抑制物，生物降解

木质纤维素是地球上最丰富的可再生资源，将木质纤维素水解为可发酵性单糖，并进一步用于发酵生产包括燃料乙醇在内的各类化工产品，被认为是人类社会应对未来石化资源短缺问题的重要途径[1］。

稀酸是木质纤维素水解的重要催化剂。不仅是经典的稀酸水解工艺必须使用酸，即便被认为是最为环保的原料预处理——酶法水解工艺中，稀酸水解仍然被认为是改善木质纤维素酶水解性能最有效的预处理措施。然而，木质纤维素稀酸水解过程会伴随生成一系列非糖小分子化合物，这些化合物对微生物代谢有明显的抑制作用，要改善木质纤维水解物的发酵性能，除去这些代谢抑制物是必不可少的。虽然某些物理、化学方法如离子交换、活性炭、吸附树脂、石灰沉淀等处理措施可在一定程度上去除抑制物[2］，但均存在脱毒不彻底，成本高，甚至产生新的污染物等问题。

研究发现，某些类型的微生物对此类代谢抑制物有良好的降解活性，因此，筛选具有降解抑制物活性的微生物，或者构建具有降解抑制物活性的代谢工程菌株，被认为是解决木质纤维素水解物中发酵抑制物问题的有效途径。木质纤维素水解物的生物脱毒方法正受到越来越多的关注。本课题在了解微生物代谢抑制物的种类、形成机理、代谢毒理的基础上，重点研究不同抑制物的生物降解途径，以及生物脱毒方法的研究进展，并分析其发展方向。

1 代谢抑制物的来源

木质纤维素稀酸水解过程生成了一系列复杂的微生物代谢抑制物，已经鉴定的抑制物成分超过35种。根据其化学性质可将其归为3大类，即脂肪酸、呋喃和芳香类化合物[3］。

脂肪酸，主要包括甲酸、乙酸和丙酸，它们主要来自于半纤维素的脱乙酰基反应，或由糖类降解生成。呋喃类，主要包括糠醛、5-羟甲基糠醛，是糖类在酸性条件下受热脱水的产物，它们进一步降解也生成脂肪酸(图1)。芳香类，主要是单环芳香族类化合物，如愈创木酚、香草醛、阿魏酸等，是木质素的降解产物。

图1 木质纤维素水解过程的反应[3］

根据抑制物的生成途径可见，一些抑制物是由水解得到的可溶性单糖进一步分解而成。很明显，比较温和的水解条件可减轻糖类物质受热分解，也同时减少木质素的降解，减少抑制物生成的总量。

2 代谢抑制物的毒理

2.1 脂肪酸

脂肪酸主要抑制细胞的生长及抑制DNA等大分子的合成，它们可通过被动运输和主动运输两种方式转运入细胞;被动运输包括自由扩散和协助扩散，不带电荷或未被解离的有机酸主要通过这种方式转运;而主动运输则包括截然不同的两个体系:泵和透性酶。泵体系主要与应激反应过程有关，可将积累于细胞质内的酸根阴离子排出胞外;透性酶主要与代谢，尤其是非发酵性碳源利用过程有关[4］。

脂肪酸一旦进入细胞，由于胞内中性环境，促使其不断地解离，从而破坏了胞内外的浓度梯度，导致膜电位降低。为了维持膜电位恒定，细胞必须通过泵将胞内积累多余的离子排出胞外，从而导致ATP大量消耗而又不能及时得到补充，使得细胞内用于正常代谢的ATP供应不足，从而引起一些必需的酶、辅酶及一些营养物质的缺乏，使得细胞代谢缓慢，最终引起细胞死亡[5-6］。

根据这样的机理，脂肪酸对微生物生长的抑制作用显然与环境pH相关，如果提高发酵液的pH，则意味着分子态脂肪酸浓度相应降低，那么微生物对代谢的抑制强度应当减弱。事实也的确如此。Zaldivar等[7］在研究纤维素水解产物中各种有机酸对菌体生长及发酵的抑制作用时发现，各种脂肪酸对于Escherichia coli LY01(大肠杆菌)的抑制强度随pH的升高而减弱。

经艳等[8］发现，甘蔗叶汽爆液中的12种挥发性发酵抑制物，在自然pH条件下均对酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)细胞生长产生明显的抑制作用，但可通过提高pH值能有效降低四碳以下脂肪酸对酵母细胞生长的毒害作用。刘胜男等[9］报道，将发酵体系pH升高，盔形毕赤酵母(Pichia galeiforms B-10)即可连续氧化代谢水解物中的脂肪酸。方祥年等[10］研究发现将半纤维素水解液中的起始pH值提高，可有效降低乙酸对假丝酵母发酵生产木糖醇的抑制作用，且木糖醇的得率及生产速率也有显著提高。

2.2 呋喃类

糠醛和5-羟甲基糠醛(HMF)是水解物中2种主要呋喃类代谢抑制物，以主动运输的方式进入细胞内，它对微生物的主要抑制机制有:(1)具有强的疏水性，因而能够破坏细胞膜，进入细胞内的糠醛能抑制一些与糖代谢有关的酶，比如乙醇脱氢酶、乙醛脱氢酶和丙酮酸脱氢酶的活性，从而抑制发酵[11］。(2)酵母可利用NAD(P)H将糠醛还原成糠醇，但转化过程导致了辅酶的大量消耗，造成与木糖代谢竞争利用辅酶的不平衡;而且一些抗氧化蛋白也因可利用的辅酶减少而失活，使得酵母细胞易受氧化性破坏[12］。

此外，呋喃类化合物还是一种诱变剂，可使正常DNA的一条单链在A和T碱基处易发生断裂，从而影响RNA和蛋白质的合成[13］。

2.3 芳香类

芳香类物质由木质素降解生成，主要包括芳香酸、芳香醛、芳香醇3大类。它们的结构稳定且不易分解，对于同样的官能团，在芳香类化合物中产生的毒性比在脂肪酸和呋喃类中产生的毒性大。因此芳香类物质的抑制作用比较强，且低分子量的毒性更大[3］。研究发现，芳香类物质的毒性主要与其疏水性有直接的联系，即疏水性越大的物质，其对细胞膜的破坏也大，则毒性也就越强[14］。

香草醛作为芳香醛类的代表，它能破坏细胞膜的完整性，从而影响发酵微生物E.coli MC1022的正常生长。研究发现，在培养E.coli MC1022的培养基中添加50 mmol/L的香草醛，能在1 h内，可使29%正常的E.coli MC1022细胞膜破坏。这主要是香草醛是一种细胞膜的活性物质，从而导致细胞膜对K+、H+、Na+、Ca2+等离子的通透性增加。由于化学渗透平衡遭到破坏，使得细胞质内外pH值的稳定性破坏、膨胀压失衡、与呼吸链有关酶的活性降低，最终导致细胞产ATP受到不利的影响而抑制发酵微生物的正常生长[15］。

3 降解途径

制定正确的生物脱毒技术策略，以及制定新型生物脱毒活性菌株的构建技术方案，都需要弄清脱毒活性微生物对抑制物的代谢途径。

3.1 脂肪酸类

甲酸，乙酸，丙酸作为短链脂肪酸的代表性化合物，它们在一些微生物中的代谢途径都已阐明。

甲酸:以自由扩散的不解离形式运入细胞内，然后在胞内外pH浓度梯度和甲酸脱氢酶的作用下，在胞内解离成HCOO-和H+，最终并入三羧酸循环，生成CO2，而H+则在ATP提供的能量下被泵出细胞外，以维持胞内外的pH浓度平衡[16］。

乙酸:在葡萄糖存在的情况下，拜耳接合酵母Zygosaccharomyces bailii ISA 1307分2个阶段代谢乙酸:第一阶段，在乙酰辅酶A和苹果酸脱氢酶的作用下同时消耗葡萄糖和乙酸;当葡萄糖被消耗完后，进入到第二个阶段，即Z.bailii ISA 1307在异柠檬酸裂解酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和第一阶段两个酶的联合作用下继续同化剩余的乙酸[17］。

丙酸:酿酒酵母(S.cerevisiae)可以同时代谢葡萄糖与丙酸，但单独用丙酸培养却不能成功。2-甲基柠檬酸途径是酿酒酵母丙酸代谢的主要途径。进入胞内的丙酸首先与辅酶A结合，生成丙酰辅酶A(Propionyl-CoA)，然后生成2-甲基柠檬酸，最后并入三羧酸循环。2-甲基柠檬酸合成酶是酿酒酵母丙酸代谢途径中的关键酶[18］。

3.2 呋喃类

大量的研究证明，糠醛在微生物体内的第一步反应主要是还原为毒性较低的糠醇。糠醛的培养物中大量积累糠醇即是最好的证明。不过，如果用糠醇培养微生物，则发现有糠酸生成。由此可见，糠醛→糠醇→糠酸是大多数微生物的降解途径。糠酸积累之后，一般降解速率就很低了。显然，糠酸是糠醛降解的限速步骤。

不同微生物具有不同的代谢方向，一些微生物只能转化成糠醇或糠酸，一些则同时具有两个方向的代谢系统[19］。目前研究的比较清楚的是Pseudomonas putida Fu-1(恶臭假单胞菌Fu-1)的糠醛代谢途径，该菌株可以将糠醛代谢为糠酸和糠醇，其中糠酸的进一步走向是:首先在糠酰CoA合成酶作用下形成2-糠酰-CoA，然后在脱氢酶催化下生成5-羟基-2-糠酰-CoA，最终进入到三羧酸循环[20］(如图2)。

图2 P.putida Fu-1代谢糠醇的生物氧化途径[20］

5-羟甲基糠醛(HMF)是另一种重要的呋喃类抑制物。据报道，酿酒酵母(S.cerevisiae)和树干毕赤氏酵母(Pichia stipitis)在脱氢酶的作用下，都可将HMF大部分还原成毒性较低的2，5-二羟甲基糠醇，而2，5-二羟甲基糠醇的连续积累并不影响细胞的增长和乙醇的产量[21］。

3.3 芳香类

白腐菌是降解芳香类化合物的重要微生物，藜芦醇被作为白腐菌降解木质素生成的芳香类化合物的模型进行研究。白腐菌降解木质素与其产生的漆酶(Lac)、木质素过氧化物酶(LiP)和锰过氧化物酶(MnP)3种胞外酶有着直接的联系。

白腐菌黄孢原毛平革菌(Phanerochaete chrysosporium)可以有效降解藜芦醇，70%～90%的藜芦醇主要被LiP催化氧化生成藜芦醛，此外开环产物约占20%，醌/氢醌约占10%[22］。

藜芦醇(VA)降解的开环产物可以经过2种途径形成，这主要与其催化酶的种类有关，其中涉及MnP等催化氧化过程。在碳限制时，开环产物可被快速完全地降解为CO2，而在氮限制时，VA降解缓慢且不完全，开环产物则以内酯的形式积累。

LiP、Lac催化藜芦醇时甲氧基被取代可产生醌及氢醌结构，醌可由醌还原酶还原成氢醌，然后再经儿茶酚途径开环，最终被代谢为CO2。其降解途径如图3所示。

图3 P.chrysosporium代谢藜芦醇的途径[22］

4 脱毒活性微生物

实现纤维水解物生物脱毒的关键是筛选，或者构建出高活性的脱毒菌株。这是纤维水解物生物脱毒技术的关键。

4.1 自然活性微生物脱毒

虽然，工业发酵所用的微生物菌株可能对某种抑制物有一定的耐受性或降解能力，但只有那些能够在不经特殊脱毒处理的水解物环境中正常生长，对3大类毒物均具有降解活性，并且不会显著消耗水解物中的糖类，有效改善水解物的发酵性能的菌株才能称脱毒活性微生物。

某些微生物对纤维水解物具有脱毒活性的现象已经由不同的实验室证实。真菌木生锥毛壳的Coniochaeta ligniaria NRRL30616能够利用糠醛、5-羟甲基糠醛、芳香脂肪酸、芳香醛作唯一碳源生长，在葡萄糖存在的条件下优先利用糠醛和5-羟甲基糠醛，因而对纤维水解物有良好的脱毒效果[23］。东方伊萨酵母Issatchenkia orienalis CCTCC M 2006098对糠醛、乙酸、愈创木酚均具有突出的降解活性，但不利用半纤维水解液中的木糖。经东方伊萨酵母处理过的半纤维素水解物用于木糖醇发酵，产物生成速率比对照提高1.97倍[2］。真空浓缩过的蔗渣水解物用西方伊萨酵母Issatchenkia occidentalis CCTCC M 206097脱毒发酵24 h，抑制物香草醛，阿魏酸，糠醛，5-羟甲基糠醛分别减少66.67%，73.33%，62%，85%[24］。贪铜菌属的细菌Cupriavidus basilensis HMF14能以5-羟甲基糠醛为唯一碳源，并且能够将麦秸秆水解液中的其他抑制物糠醛、乙酸、甲酸及芳香类毒物降解代谢，且几乎完全不利用水解液中的阿拉伯糖、木糖、葡萄糖[25］。软腐菌具有降解乙酸、糠醛和芳香酸类化合物的能力，经过蒸汽预处理过的柳树半纤维素水解液，然后利用丝状软腐菌Trichoderma reesei发酵木糖生产乙醇的效率能提高3倍[26］。

而林兰英[27］等从甘蔗渣汽爆水解物中筛选的库德毕赤酵母(Pichia kudriavzevii D-6)、西方毕赤酵母(Pichia occidentalis C-4)及P.galeiformis B-10，各自对水解物中已经鉴定出的12种毒物均有降解活性，这3个脱毒菌株以不同组合接入水解物进行混合脱毒，其脱毒效果有明显提高，其中B-10+C-4，及3菌株组合的脱毒方式，处理后的水解物的发酵性能可以达到纯木糖的发酵水平，比未经脱毒处理的水解液的木糖醇生成速率提高了近6倍。

4.2 代谢工程菌

近年来，研究者们开始着眼于人工构建具有脱毒活性，同时具备良好发酵性能的代谢工程菌，来解决发酵木质纤维素水解液过程的毒代谢抑制物问题。

S.cerevisiae NRRL Y-50049是一株基于亲本S.cerevisiae NRRL Y-12632酵母菌改造的新型产乙醇重组代谢工程菌，它能耐受较高浓度的糠醛及5-羟甲基糠醛，并在辅酶NAD(P)H的介导下将它们还原为其相应的醇类化合物[28］。

将树干毕赤酵母(P.stipitis)的两个甲酸脱氢酶基因，FDH1和FDH2导入酿酒酵母(S.cerevisiae)，所构建的重组菌同时兼具高甲酸耐受性和发酵木糖高产乙醇的优良特性[29］。

E.coli LY01，是运动发酵单胞菌(Zymomonas moblis)编码丙酮酸脱酸酶的基因(pdc)和乙醇脱氢酶Ⅱ的基因(adhB)整合到E.coli B上的代谢工程菌，对多种抑制物有一定耐受性，包括来自木质素降解的阿魏酸、4-羟基苯甲酸和香草酸等芳香酸，还包括甲酸、乙酸、乙酰丙酸、己酸等小分子脂肪酸及糠醇、愈创木酚、香草醇等7种醇类抑制物[7］，最终达到同时发酵木糖和葡萄糖并高产酒精的效果[30］。

5 讨论

纤维水解物的生物脱毒已经证实是有效的。虽然酶法脱毒、微生物的耐毒性驯化也有一定效果，但显示出生物脱毒优越性的，仍然是微生物处理法。微生物具有活性全面、易操作等优势，尽管已经发现许多具有脱毒活性的微生物，但从现有的资料来看，最有希望的微生物是伊萨酵母(Issatchenkia)及贪铜菌属的细菌(C.basilensis)，它们能够同时降解3大类代表性抑制物的特性，前者几乎完全不利用水解液中的木糖、阿拉伯糖，后者连葡萄糖也不能代谢，是优良脱毒微生物。具有如此特性的脱毒微生物更应该作为宝贵的脱毒菌种资源值得我们研究利用，以此来获得更丰富，更加优秀的基因组资源。

尽管，获得一个同时对多种毒物具有很高的降解活性的微生物菌株可能是困难的，但利用不同脱毒菌株活性互补的特点即可解决这一难题。而混合菌脱毒的缺点是微生物群落结构不稳定，某一菌株对某一毒物有优良的降解活性，但可能因另外一个毒物的存在而不能充分发挥。构建整合不同的毒物代谢途径的工程菌，是解决混菌脱毒缺点的可行手段。

自然脱毒微生物的缺点是脱毒与发酵分别进行，增加了成本。构建本身具有脱毒活性的工业发酵代谢工程菌，是解决水解物毒物抑制问题的理想手段。不过，由于毒物多样、化学性质各异、代谢途径复杂，目前对毒物代谢的基因背景，或其代谢网络远未充分明了，这些因素使基因工程等定向育种手段的作用受到了限制。当前，以原生质体整合为基础的基因组改组技术，可能是构建具有脱毒活性的工业发酵代谢工程菌最有力的工具。因为基因组改组技术，不需要了解基因组序列，或其代谢网络资料，而是通过建立高通量筛选策略，巧妙地将代谢工程设计转变为融合子筛选。这是生物脱毒菌种育种最可能取得突破的方向。

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ABSTRACTDilute acid is an important catalyst for generating fermentable sugar through lignocellulose hydrolysis.But this process will be accompanied by production of a large number of microbial metabolic inhibitors，which seriously affects the fermentation of hydrolysates.In this paper，we described the types of fermentative inhibitors，the mechanism of their formation and the metabolism of their toxicology，as well as the research advances on techniques for biological detoxification and the biological degradation pathways of different inhibitors.Furthermore，we analyzed its development based on previous researches.

Key wordslignocellulose hydrolysate，metabolic inhibitors，biodegradation

Biodegradation of the Microbial Metabolic Inhibitors of Iignocellulose Hydrolyzed by Dilute Acid

Wu Li-ming1，2，Zhou Yu-heng1，Chen Hai-shan1，Zhang Hou-rui1
1(Guangxi Institute of Botany，Chinese Academy of Science，Guilin 541006，China)
2(Life Science College，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China)

硕士研究生(张厚瑞研究员为通讯作者)。

*广西自然科学基金项目(No.2010GXNSFA013060);广西植物功能物质研究与利用重点实验室项目

2012-02-08，改回日期:2012-04-06