牛羊对碳水化合物的吸收及代谢

李 莉

（四川省盐边县桐子林镇兽医站，四川 盐边 617100）

植物以 CO2和 H2O为原料，通过光合作用合成碳水化合物。碳水化合物分为粗纤维和无氮浸出物，粗纤维是细胞壁的主要组成成分，无氮浸出物主要存在于细胞内容物中，它们易被牛羊消化吸收，一般消化率在95%以上。

1 牛羊对碳水化合物的消化吸收

1.1 对粗纤维的消化吸收 粗纤维由纤维素、半纤维素、果胶、木质素、二氧化硅等组成。

1.1.1 从植物细胞壁的最外层往里数，第一层叫间隔层，分布的主要是果胶，牛羊消化道中的酶不能将其水解，其主要依赖肠道细菌的作用而被消化。

1.1.2 从细胞壁往里数的第二层叫初生壁，其含纤维素10%～20%，含半纤维素2.5%～10%，含木质素1.25%～2.5%。纤维素是葡萄糖分子的聚合物，半纤维素是戊糖和已糖的混聚物，其不溶解于水和盐酸。瘤胃细菌能产生纤维素酶和半纤维素酶而将二者分解成挥发性脂肪酸。

1.1.3 再往里的第三层叫次生壁，其含纤维素10%～20%，含半纤维素7.5%～30%，含木质素3.75%～7.5%。木质素不是碳水化合物，它几乎不受瘤胃细菌的作用。试验表明，饲料中木质素每增加1%，牛羊对饲料有机质的消化率就下降0.8%。

1.2 对无氮浸出物的消化吸收无氮浸出物包括淀粉、糖、多缩戊糖、配糖体、单宁物质、维生素C等。

1.2.1 牛羊前胃的特点 牛羊的消化器官由口腔、食管、胃（包括瘤胃、网胃、瓣胃和真胃，前三胃合称前胃）、小肠、大肠等组成。牛羊的瘤胃和网胃相当于发酵罐，是消化碳水化合物，特别是粗纤维的器官。瘤胃细菌区系中纤维分解菌约占瘤胃活菌的1/4，另外还有分解淀粉和糖的细菌存在。其次，瘤胃和网胃的容积大，如羊的前胃容纳内容物重量可达4～6 kg，牛的前胃容纳内容物重量达30～60kg。饲料在前胃停留时间长，为细菌消化提供了条件。

1.2.2 牛羊对碳水化合物的消化吸收 牛羊采食的碳水化合物在口腔、食管内不发生变化，其进入瘤胃和网胃后，在细菌的作用下按以下步骤进行降解：第一步是高分子的碳水化合物降解为单糖。例如淀粉降解为糊精、麦芽糖至葡萄糖；纤维素降解为纤维多糖、纤维二糖至葡萄糖；半纤维素降解为纤维多糖、木糖和葡萄糖等。第二步是单糖进一步降解为以乙酸、丙酸和丁酸为主的挥发性脂肪酸以及CO2、CH4和 H2等。挥发性脂肪酸被瘤胃壁吸收，而CH4和H2则随嗳气由口腔逸出。

在瘤胃中未被消化的碳水化合物和在其中合成的细菌多糖体通过真胃进入小肠。纤维素、半纤维素在小肠内不发生变化，淀粉、糖和细菌多糖体等经胰、肠碳水化合物酶的作用生成葡萄糖被吸收。小肠未消化吸收的碳水化合物和细菌多糖体进入大肠后，被细菌降解为挥发性脂肪酸。脂肪酸部分由大肠壁吸收，未被降解和吸收的碳水化合物随粪便排出。

1.3 影响瘤胃挥发性脂肪酸之间摩尔浓度比例的因素 正常情况下，碳水化合物在瘤胃内所形成的挥发性脂肪酸之间的摩尔浓度的比值是：乙酸70%（40.6%～74%）、丙酸 20%（16.5%～39%）、丁酸10%（6.6%～13.9%）。当日粮精料比例较高时，瘤胃pH值处于酸性，利于淀粉分解菌的活动，可使纤维分解菌受到抑制，其结果是丙酸产生量增多。反之，当日粮粗饲料的比例较高时，瘤胃pH值处于近中性，适合纤维分解菌的活动，其结果为乙酸产量增加，丙酸减少。

提高丙酸的比例可提高饲料的利用率。一些饲料添加剂，例如瘤胃素可调节瘤胃发酵功能，提高丙酸比例，若用于肉牛，可提高饲料利用率10%以上。

精料经蒸汽处理或粗料磨细粉碎、压成颗粒后均可提高丙酸的比例。

对于奶牛，使用精料过多或粗料粉碎过细会使瘤胃丙酸比例过高、乙酸比例过低，其结果可导致乳脂率下降。当乳牛日粮粗纤维低于17%时，乳脂率则低于正常值。粗纤维水平达13%时，瘤胃将出现乳酸发酵，随乳酸在瘤胃中的不断积累，当pH值下降到5以下时，纤维分解菌和淀粉分解菌的活动受到限制，同时乳酸通过瘤胃壁进入血液，血液的pH值随之下降，导致奶牛乳酸中毒，严重时可造成死亡。

2 牛羊对碳水化合物的代谢

碳水化合物在牛羊瘤胃和大肠中生成挥发性脂肪酸，其中乙酸和丁酸被吸收后，经血液输送到乳腺而合成乳脂肪，或者经血液输送到脂肪组织而合成体脂肪，或者通过三羧酸循环氧化供给牛羊能量。而丙酸被血液送到肝脏，转化成葡萄糖，参与供给能量，或者形成糖元贮存在肝脏和肌肉中，或者形成乳糖和体脂肪。在小肠内形成的葡萄糖经小肠壁吸收后进入肝，或者形成糖元，或者供给能量和形成体脂肪。

牛羊对碳水化合物的消化部位主要为瘤胃，小肠、结肠和盲肠为辅助消化器官。碳水化合物的代谢是以挥发性脂肪酸为主，葡萄糖代谢为辅。