封育与放牧对三江源区高寒草甸植物和土壤碳储量的影响

范月君，侯向阳，石红霄，师尚礼

（1.甘肃农业大学 草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州730070；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010；3.青海畜牧兽医职业技术学院，青海 湟源 812100）

大气CO2浓度升高引起全球气候变暖，因此，陆地生态系统碳固存已经受到世界各国科学家的普遍关注［1－3］。陆地碳循环作为全球碳循环中最重要的环节之一，涉及问题最多，也最复杂，陆地生态系统作为最可能的未知碳汇所在地已成为目前研究的热点区域［4］，它同时也是目前研究中存在最不确定性的生态系统之一［5－8］。草地作为陆地植被中重要的植被类型之一，在区域气候变化及全球碳循环中扮演着重要的角色［9，10］，其中土壤有机碳是土壤质量的核心，在碳循环中起关键作用［11］，日益受到碳循环研究者的重视，对天然草地和人工草地相关的研究也得到了较快的发展［12］。草地生态系统覆盖地球表面土地面积的1/4～1/3［13］，其面积约为44.5×108hm2，碳贮量达761Pg，其中植被占10.6%，土壤占89.4%［14］，研究草地生态系统碳循环有助于增进对全球碳循环的理解，更加准确评估碳循环及其由此引起的气候变化。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区域概况

称多县位于青海玉树藏族自治州的东北部，东临果洛藏族自治州玛多县，北部、西部和曲麻莱县接壤，东南与四川省石渠县毗邻，西南与玉树县隔河相望。地理坐标为 E 96°02′36″～97°21′24″，N 33°53′30″～34°47′10″，平均海拔4 500m。属典型的高原大陆性气候特点，无四季之分，仅有冷暖季之别，冷季漫长、干燥寒冷，暖季短暂、湿润凉爽。年平均温度－5.6～3.8℃，极端气温高达28℃，极端最低气温达－48℃，温度年差较小而日差较悬殊，太阳辐射强烈，日照充足，全年日照时数达2 300～2 900h，冷季持续时间长达7～8个月，且风大雪多；暖季湿润，长4～5个月。年降水量262.2～772.8mm，多集中在6～9月，雨热同季，有利于牧草生长。土壤以高山草甸土和沼泽化草甸土为主。

试验地的植被类型属于高寒草甸，草地植物群落类型为高山嵩草（Kobresia pygmaea）、鹅绒委陵菜（Potentilla ansrina）、垂穗披碱草（Elymus nutans）、火绒草（Leontopodium alpinum）、鳞叶龙胆（Gentiana squarrosa）等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 调查样地位于农业部玉树高寒草原资源与生态环境重点野外科学观测试验站附近，原为一块平坦开阔的退化高寒嵩草草甸，近10年来，采取2种不同的利用和管理措施。

（1）围封恢复5年（5R）、10年（10R）的退化沙质草地：原为自由放牧的天然高寒草甸，分别于2000和2005年用网围栏围封。样地内植被盖度为80%以上，高度20cm，地表有枯落物覆盖层。

（2）自由放牧退化草地（G）：围栏外一直处于自由放牧状态，为比较典型的退化高寒草甸利用方式，全年载畜量1.74只/hm2，属于中度退化草地。植被盖度约40%，草层高度在8cm以下 ，地表无枯落物覆盖。

1.2.2 地上植物量和地下植物量的测定 在植物生长高峰期测定地上植物量。在每个样地随机选取10个面积为50cm×50cm样方，将收割的植物地上部分按禾草类、杂类草、莎草类3个主要功能群分类，称取鲜重后在80℃恒温箱中烘干至恒重。地下植物量的测定与地上植物量测定同步进行，在剪完地上植物量的样方内随机选5个25cm×25cm的小样方，并从地表开始，取0～10，10～20，20～30cm草根，用清水冲洗干净，在80℃恒温箱中烘干至恒重。植物量以烘干重计。收获的植物按禾草类、莎草类和杂类草等主要功能群分类保存。

植物根系按层收集样方内群落的混合样品，并研磨植物地上、地下样品，用于测定总碳、总氮浓度。

1.2.3 土样的采集与测定 土样样品采集与测定和地下植物量测定同步进行，在测定地上、地下植物量的对应样方内，分别按0～10，10～20，20～30cm采集土壤样品，在每个样地采集6个样方，即6次重复。同时用直径为5.3cm的环刀分别测定各土层中的土壤容重，用铝盒称重法测定各土层的土壤含水量。将野外收集的土样风干，过2mm筛，移出砾石和根系并称重。再过0.25mm筛的土样用于测定土壤有机碳和总氮浓度。植物、土壤样品分析由青海农业科学院土肥分析中心测定完成。

1.2.4 数据计算 植物地上部分碳储量（g/m2）＝单位面积植物量（g/m2）×碳浓度（%）

植物地下部分碳储量（g/m2）＝单位面积植物量（g/m2）×土壤深度×碳浓度 （%）

式中：P为一定深度土壤（TN）单位面积储量（kg/m2）；di为土壤容重（g/m2）；Hi为土壤平均分析厚度（cm）；bi为土壤平均有机碳含量（%）。所得数据为6次重复测定平均值，所得结果以干土表示。

1.2.5 数据分析 采用Excel 2003软件进行数据整理和绘图，应用SPSS 13.0统计软件分别对不同指标（土壤有机碳、地上植物量、地下植物量和植物碳浓度）做单因素（放牧处理和土层）方差分析。

2 结果与分析

2.1 放牧与围栏对植物碳、氮分布影响

高寒草甸封育围栏草地地上部分主要功能群全碳浓度和C∶N比明显高于自由放牧草地的浓度，而封育围栏10年和5年全氮浓度略低于自由放牧草地全氮浓度（表1）。同一处理5和10年限封育围栏草地全碳浓度均为禾草类＞杂类草＞莎草类，全氮浓度依次为杂类草＞莎草类＞禾草类；自由放牧草地全碳浓度和全氮浓度依次为杂类草＞莎草类＞禾草类。各处理C∶N比均为禾草类＞莎草类＞杂类草。方差分析结果表明：封育围栏5年和10年全碳、全氮差异不显著（P＞0.05），不同年限封育围栏草地与自由放牧草地间禾草类、莎草类之间碳浓度差异显著（P＜0.05），杂类草之间碳、氮浓度差异不显著（P＞0.05）；自由放牧草地各功能群全碳浓度差异显著（P＜0.05），而全氮浓度差异不显著（P＞0.05）。

不同年限封育围栏草地植物根系全碳、全氮浓度低于自由放牧草地植物根系全碳、全氮浓度，而不同年限围栏草地植物根系C∶N比值明显高于自由放牧草地植物根系C∶N比值。各处理间植物根系全碳、全氮浓度随着土壤深度的增加呈现下降趋势。方差分析表明：封育围栏5年草地和自由放牧草地0～10，10～20，20～30cm根系碳浓度差异不显著（P＞0.05），但是与封育围栏10年草地除20～30cm外，碳、氮浓度均出现差异显著（P＜0.05）。与地上主要功能群相比，无论是不同年限封育围栏和自由放牧C∶N比值和全氮浓度，地下根系低于地上部分。其中，氮浓度尤为突出（表2）。

表1 不同年限封育围栏草地主要功能群C、N浓度Table 1 The C，N concentration（±standard error）and C∶N ratio of main function group under different grazing reatments of alpine meadow

表2 不同年限封育围栏草地植物根系C、N浓度Table 2 The C，N concentration（±standard error）and C∶N ratio of root under different grazing treatments of alpine meadow

2.2 放牧与围栏对土壤碳分布的影响

0～10 ，10～20，20～30cm土壤，不同年限封育围栏草地土壤有机碳浓度、土壤全碳比自由放牧草地土壤有机碳浓度均高。封育围栏5年草地土壤总有机碳比自由放牧草地土壤有机碳增加44.16%，24.51%和18.37%，土壤全氮分别增加了47.18%，25.20%和30.97%。封育围栏10年草地土壤总有机碳比自由放牧草地土壤有机碳增加31.45%，16.79%和6.91%，土壤全氮分别增加了42.64%，14.51%和27.15%。自由放牧草地土壤C∶N比值与不同年限封育围栏草地C∶N相差不大。方差分析表明，不同年限围栏封育草地0～10，10～20cm土壤有机碳浓度、全氮浓度与自由放牧土壤有机碳浓度、全氮浓度差异显著（P＜0.05），20～30cm土壤层土壤有机碳和全氮浓度则差异不显著（P＞0.05）；围栏封育5年和围栏封育10年草地土壤有机碳和全氮浓度3个土壤层差异均不显著（P＞0.05）。此结果说明，放牧导致土壤有机碳和氮浓度下降（表3）。

表3 不同年限封育围栏草地土壤有机碳、全氮浓度Table 3 The concentration（±standard error）for soil total C，total N and C∶N ratio under different grazing treatments of alpine meadow

2.3 放牧与围栏植物量动态变化

根据2010年8月15日地上植物量高峰期测定结果表明（表4），封育围栏5年草地禾草类、杂类草、莎草类地上植物量分别占地上植物总量的43.34%，42.69%，13.97%；封育围栏10年草地禾草类、杂类草、莎草类地上植物量分别占地上植物总量的44.78%，41.37%和13.84%；自由放牧草地禾草类、杂类草、莎草类地上植物量分别占地上植物总量的25.66%，73.92%和21.13%。封育围栏5年和封育围栏10年地上植物总量分别是自由放牧草地地上植物总量的1.59倍，1.60倍（P＜0.05），而且杂类草地上植物量是3个处理中最大的，达到了50.33g/m2，比自由放牧草地的增加了40.78%（P＜0.05）。表明长期的围栏封育对于高寒草甸地上植物量的积累没有明显的提高。

根据地下植物量计算，封育围栏5年草地0～10，10～20，20～30cm土层的植物量分别占地下总植物量的92.90%，5.65%和1.47%，封育围栏10年草地0～10，10～20和20～30cm土层的植物量分别占地下总植物量的92.62%，5.90%和1.48%，自由放牧草地0～10，10～20和20～30cm土层的植物量分别占地下总植物量的90.10%，8.80%和1.00%，不同年限围栏封育各土层植物量之间无显著性差异（P＞0.05），而与自由放牧草地有差异显著（P＜0.05），而且0～10cm，10～20cm和20～30cm土层的植物量比围栏封育草地下降大约40.73%，4.84%，58.32%。

表4 不同年限封育围栏草地植物地上、地下植物量Table 4 The main functional biomass（±standard error）of aboveground under different grazing treatments of alpine meadow g/m2

2.4 放牧与围栏对植物地上部分碳储量的影响

3种放牧制度草地地上部分碳储量依次为封育围栏5年＞封育围栏10年＞自由放牧（图1）。自由放牧草地地上部分总碳储量（36.75g/m2）较围栏封育5年草地地上部分总碳储量（53.16g/m2）下降了30.87%，其中，禾草类碳储量下降了63.92%，杂类草下降了22.87%，但是莎草类则上升了11.01%。这主要是由于长期的围栏封育改变了植物群落结构和组分变化，试验过程发现，封育围栏内植物逐步被禾草类所取代，自由放牧草地禾草类高度和盖度很小。另外，从地上植物量测定数据来看，地上部分植物量的大小决定了其莎草类碳储量的高低。

图1 不同年限围栏封育草地主要功能群碳储量Fig.1 The carbon reserves for main functional groups under different grazing treatments of alpine meadow

2.5 放牧与围栏对植物根系有机碳储量的影响

高寒草甸植物地下部分（植物根系）碳储量明显高于地上部分储量，而且主要集中于0～10cm土层，封育围栏草地5年和自由放牧草地在该层植物根系的碳储量分别占0～30cm土层根系总储量的93.08%和90.36%。自由放牧草地植物根系碳总储量（0～30 cm）较围栏封育5年草地植物根系碳总储量减少了63.17%，其中，0～10cm碳储量分别减少60.29%。

经方差分析表明，同一处理区0～10cm土层与10～20cm土层植物根系碳储量差异显著（P＜0.05），0～10cm土层与0～30cm土层植物根系碳储量差异不显著（P＞0.05），说明植物根系的碳储量主要分布在0～10cm土层的根系中。围栏封育5年草地与10年草地各土层植物根系碳储量差异不显著（P＞0.05），而围栏封育草地与自由放牧草地0～10，10～20cm土层植物根系碳储量差异显著（P＜0.05）。说明由于放牧使植物根系所固定的碳明显减少，尤其是0～20cm土层根系的碳储量减少最多（表5）。

表5 不同年限围栏封育草地植物根系碳储量Table 5 The carbon reserves（±standard error）for plant roots under different grazing treatments of alpine meadow g/m2

2.6 放牧与围栏对土壤有机碳储量的影响

封育围栏草地0～20cm土层土壤有机碳储量显著高于自由放牧草地（P＜0.05），其储量变化顺序从大到小为封育围栏5年＞封育围栏10年＞自由放牧，且0～30cm土层土壤有机碳储量平均值分别为12.10，11.76和8.79kg/m2，与封育围栏5年和10年相比，自由放牧草地土壤总有机碳储量分别减少了26.28%和24.28%，表明放牧的干扰使得土壤有机碳储量减少，围栏封育是增强土壤碳储量能力的一个有效方式（图2）。方差分析也表明围栏封育5年与10年草地相同土层之间总有机碳储量差异不显著（P＞0.05）。

图2 不同放牧方式下土壤有机碳储量Fig.2 The storage of SOC under different grazing treatments of alpine meadow

2.7 放牧与围栏对碳储量分配的影响

围栏封育5年总碳储量为12 637.10g/m2，而土壤有机碳储量、根系碳储量和植物地上部分碳储量分别占总碳储量的95.73%，3.85%和0.42%。相对应围栏封育10年和自由放牧草地总碳储量分别为12 275.84，9 255.17g/m2，土壤有机碳储量分别占总碳储量的95.80%，96.38%，根系碳储量分别占总碳储量的3.81%，3.22%，地上部分碳储量分别占总碳储量的0.39%，0.40%（图3）。结果表明，高寒草甸土壤有机碳分布最大，地上部分碳、氮储量最小。与自由放牧相比较而言，土壤有机碳、根系碳储量、地上碳储量分别减少了3 180.01，188.53和 16.41g/m2。说明，高寒草甸碳变化主要来自于土壤层的变化，另外，放牧可能导致了碳的损失。

图3 不同围栏封育草地植物和土壤碳分配Fig.3 The distribute of soils and plants carbon under different grazing systems of alpine meadow

3 讨论

3.1 围栏与放牧对植物量的影响

植物生产力是高寒草甸生态系统健康评价的指标之一。试验结果表明，围栏封育5年和10年草地植物地上部分植物量比自由放牧草地的高，说明围栏封育增加了高寒草甸植物量，特别是禾草类和0～10cm根系植物量。另外，由于围栏封育高寒草甸植物功能群结构和比例也相应发生改变，这对于三江源区缓解冬季牧草匮乏提供一定的物质基础。在高寒草甸生态系统中，尽管植物根系能够延伸到土壤40～50cm［15］，但75%～90%植物根系主要分布于0～10cm土壤层。另外，植物根系是土壤有机质输入的主要来源［16］，试验研究表明，围栏封育5年和10年草地根系植物量无显著差异，自由放牧草地根系植物量为557.20g/m2，比围栏封育减少了约40%。另外，根据C∶N发现，围栏封育草地比自由放牧草地根质量更高，导致大量缓慢分解的碳储存在地下，因此，这些说明围栏封育草地受到温度和管理方式等改变和干扰将释放出更多的CO2。可见，放牧不仅使植物群落的结构和功能发生变化，且过度放牧造成土壤的退化。因此，必须合理利用草地，恢复退化草地植被，增加覆盖度，减少水土流失，增加土壤、植物对碳的固定，使三江源区成为一个巨大的碳汇。

3.2 围栏与放牧对土壤有机碳的影响

青藏高原草地面积仅为全国陆地面积的16.9%，全球陆地面积的1.02%，却储存着全国土壤有机碳量的23.44%，全球土壤碳库的2.40%［17］，是公认的巨大的土壤碳库。长期受高寒气候环境条件影响所形成的高原地带性植被类型，多以寒冷潮湿中多年生草本植物群落为主［18］。高寒草甸发育的高山草甸土壤富含有机质，土壤碳密度明显高于其他地域土壤［19］。另外，青藏高原气候寒冷，低温致使高寒草地土壤有机质分解缓慢，对土壤有机碳的积累起着积极作用［20］，如果高纬度、高海拔的土壤经历温暖干燥的环境，就有可能释放更多的CO2到大气中。研究发现，围栏封育草地土壤有机碳高于自由放牧草地，同时也发现土壤碳储量与围栏封育时间没有显著关系，也就是说，放牧引起了0～30cm土层碳损失，围栏封育5年以后对于高寒草甸碳积累能力没有提高，因此，今后研究人为因素与自然因素之间碳排放贡献大小的相关理论，对我国和全球碳循环正常功能，维持全球及区域性生态系统碳平衡具有极其重要的作用。

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