桑树红薯间作模式群体光合特性初步研究

徐有海 李勇 胡兴明 邓文 叶楚华 彭波 于翠 熊超 郭冬各

摘要：为了提高桑树与红薯间作模式群体的光能利用率，优化桑树与红薯间作群体的空间配置，试验探讨了在桑树、红薯生长关键期及共生期内桑树和红薯的光合特性日变化及动态变化特点。结果表明，单作桑树、间作桑树和单作红薯在白天１２∶００有明显的光合“午休”现象，间作红薯的光抑制现象不明显；桑园间作群体的总生理指标值明显高于单作桑树，其中表观光能利用效率提高了４８．１３个百分点，表观水分利用效率提高了４９．８７个百分点，表观ＣＯ２利用效率提高了４４．１８个百分点。光合有效辐射是桑树光合能力的主要影响因子；间作桑树和单作桑树的净光合速率动态变化曲线呈“Ｗ”型；桑树与红薯间作群体中存在种间互作效应，桑树的遮阴影响了红薯的光合能力。

关键词：桑树；红薯；间作模式；光合特性

中图分类号：Ｓ８８８．２；Ｓ５３１；Ｓ５０４．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０12）14－3026-05

Preliminary Study on Photosynthetic Characteristics of Intercropping Mulberry

and Sweetpotato

ＸＵ Ｙｏｕ－ｈａｉ１，ＬＩ Ｙｏｎｇ１，ＨＵ Ｘｉｎｇ－ｍｉｎｇ１，ＤＥＮＧ Ｗｅｎ１，ＹＥ Ｃｈｕ－ｈｕａ１，ＰＥＮＧ Ｂｏ１，ＹＵ Ｃｕｉ１，ＸＩＯＮＧ Ｃｈａｏ１，ＧＵＯ Ｄｏｎｇ－ｇｅ２

（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｃｒｏｐ，Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ ４３００７０，Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００７２，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｓｏｌａｒ ｅｎｅｒｇｙ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｕｌｂｅｒｒｙ－ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， ａｎｄ ｏｐｔｉｍｉｚｅ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ｄｉｕｒｎａｌ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ａｎｄ ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｍｉｄｄａｙ photosynthelic ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ａｎｄ ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ ｉｎ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｔ １２∶００ ｐｍ； ｂｕｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗａｓ ｎｏｔ ｏｂｖｉｏｕｓ． Ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， ＣＯ２ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｏｄｅ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ４８．１３ percentage point， ４９．８７ percentage point， ａｎｄ ４４．１８ percentage point ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｉｎ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ． Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｉｎ ｂｏｔｈ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｏｄｅ ｗａｓ ‘Ｗ ｔｙｐｅ ｃｕｒｖｅ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ａｎｄ ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗａｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｕｌｂｅｒｒｙ； ｓｗｅｅｔｐｏｔａｔｏ； ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｏｄｅ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ

桑树间作红薯是近年来在湖北省养蚕区发展较快的一种作物间作模式。间作套种能集约利用光、热、肥、水等资源，减少病虫害发生，实现作物的高产高效生产；但作物间作过程中，作物种间不仅存在着对光、热、水等资源的竞争关系，而且在土壤养分和光能利用方面也存在着种间互作效应。为了发挥桑树与红薯间作的生产潜力，有必要研究２种作物共生期间的光合特性。目前，有关桑树和红薯单种的光合特性方面的研究已有报道，但是有关桑树与红薯间作模式下光合特性的影响研究还鲜见报道。试验以成林桑树与红薯间作模式为研究对象，在桑树生长关键期和红薯生长关键期研究了桑树与红薯间作模式群体的净光合速率（Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，Ｐｎ）、气孔导度（Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）、胞间ＣＯ２浓度（Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）和蒸腾速率（Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，Ｔｒ）等光合参数及其日变化、动态变化以及表观光能利用效率（Ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＬＵＥ）、表观水分利用效率（Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ）和表观ＣＯ２利用效率（ＣＯ２ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＣＵＥ）等生理参数及其日变化、动态变化，以期为桑树与红薯的合理间作栽培管理和空间配置［１］提供基础资料。

１材料与方法

１．１试验设计

试验于２０１１年在湖北省农业科学院经济作物研究所桑园试验基地进行。该试验地属北亚热带季风性湿润气候，常年雨量丰沛、热量充足，雨热同季、光热同期，冬冷夏热、四季分明。年平均气温１５．８～１７．５ ℃，年无霜期一般为２１１～２７２ ｄ，年日照时间１ ８１０～２ １００ ｈ，太阳能的年总辐射为435 ～473 ｋJ／ｃｍ２；年降水量１ １５０～１ ４５０ ｍｍ，降雨集中在每年的６～８月，约占全年降雨量的４０％左右。土壤为黄棕壤；桑树品种为红皮桑，中干养成，树龄２０年，株行距５０ ｃｍ×２００ ｃｍ；红薯品种为徐薯１８。田间采用垄作方式，５月下旬翻耕土地，翻后起垄，垄宽７０ ｃｍ、高３０ ｃｍ。试验设４个处理，分别是单作红薯、单作桑树，间作红薯与间作桑树（行比２∶２）。试验采用随机区组排列，每个处理３个小区（重复），小区面积２０ ｍ２。红薯株行距３０ ｃｍ×５０ ｃｍ，５月下旬进行红薯栽植。红薯和桑树的田间管理按照常规栽培方法进行。

１．２测定项目与方法

采用美国ＬＩ－ＣＯＲ公司生产的ＬＩ－６４００便携式光合作用测定系统，对桑树和红薯叶片的净光合速率［Ｐｎ，μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］、气孔导度［Ｇｓ，ｍｏｌ Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）］、胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ）、蒸腾速率［Ｔｒ，ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）］等直接光合参数进行田间测定；间接光合参数有表观光能利用效率（ＬＵＥ，mmol/mol）、表观水分利用效率（ＷＵＥ，mmol/mol）和表观ＣＯ２利用效率［ＣＵＥ，mol/（m2·s）］。日变化测定时间在８月３１日（生长关键期），叶片选生长势一致的３株桑树样株中的３个光照良好的顶部新梢，每新梢选１片正常功能叶片（５～７叶位）；红薯也是取３株的３片完全发育成熟叶片，测定时间在每个测定日６∶００至１８∶００，每隔２ ｈ测定一次，每一时段重复测定３次，最后取平均值。动态变化测定日期在８月１５日、８月３１日、９月６日、９月１４日、９月２０日，于晴天的８∶３０～１０∶３０进行，测定叶片的选择同上。测定条件为：光合光量子流通量密度［Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ，ＰＰＦＤ；μｍｏｌ/（ｍ２·ｓ）］

１ ２００ μｍｏｌ/（ｍ２·ｓ），空气ＣＯ２浓度（Ａｉｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃａ；μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ）为４００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ［２，３］。

１．３数据分析

试验得到的所有数据均通过Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Oｆｆｉｃｅ Ｅｘｃｅｌ ２００３软件进行整理，统计分析处理均采用ＳＰＳＳ １９．０软件进行。

２结果与分析

２．１桑树红薯间作模式的群体光合参数日变化测定

桑树红薯间作模式的生长关键期群体光合参数测定结果（日均值）见表１。由表１可见，在桑树生长关键期，间作桑树的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ日变化均值与单作桑树的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ日变化均值差异不显著（Ｐ＞０．０５）；间作红薯的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ日变化均值与单作红薯的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ日变化均值差异显著（Ｐ＜０．０５），间作红薯的Ｃｉ日变化均值与单作红薯的Ｃｉ日变化均值差异不显著（Ｐ＞０．０５）。表明桑树红薯间作模式群体中，桑树对红薯的遮阴效果明显，影响了红薯的光合生理，但红薯对桑树的光合生理影响不大。

桑树红薯间作模式的净光合速率与气孔导度的日变化结果见图１。由图１可知，单作桑树、间作桑树、单作红薯和间作红薯的Ｐｎ日变化均呈双峰曲线，峰值分别在１０∶００和１４∶００出现，其中单作桑树、间作桑树和单作红薯有明显的“午休”现象，间作红薯“午休”现象不明显［４］；Ｇｓ日变化曲线显示单作桑树变化幅度大于间作桑树，而气孔导度与桑树蒸腾作用关系密切，故间作桑树的Ｔｒ日均值低于单作桑树的Ｔｒ日均值（表1）。

桑树红薯间作模式的胞间ＣＯ２浓度与蒸腾速率日变化结果见图２。由图２可知，Ｃｉ日变化曲线显示，间作桑树与单作桑树、间作红薯与单作红薯相似，均呈逐渐下降趋势；Ｔｒ日变化曲线显示间作桑树与间作红薯的日变化同步，都在中午１２∶００达到最大值，表明间作群体之间存在着种间互作效应［５］。

从表１中还可见，间作桑树的ＬＵＥ、ＷＵＥ、ＣＵＥ日变化均值均低于单作桑树，但差异不显著（Ｐ＞０．０５），间作红薯的ＬＵＥ、ＣＵＥ日变化均值低于单作红薯，且差异显著（Ｐ＜０．０５），间作红薯的ＷＵＥ日变化均值高于单作红薯，但差异不显著（Ｐ＞０．０５）。总体而言，桑园间作群体的总光合参数值明显高于单作桑树，其中ＬＵＥ提高了４８．１３个百分点，ＷＵＥ提高了４９．８７个百分点，ＣＵＥ提高了４４．１８个百分点；通过对间作桑树光合参数及光合有效辐射（Ｐｈｏｔｏ－ｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ）日变化进行相关性分析，结果（表２）显示，ＰＡＲ与Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ呈正相关，Ｐｎ与Ｇｓ、Ｔｒ呈正相关，Ｇｓ与Ｔｒ呈正相关，表明ＰＡＲ是桑树光合能力的主要影响因子［６］。净光合速率的大小可反映植物光合能力的强弱［７］，ＬＵＥ、ＷＵＥ、ＣＵＥ分别反映了叶片的表观光能、水分和CO2的利用效率，所以桑园间作群体在表观光能、水分和CO2利用效率方面要优于单作桑树。

２．２桑树红薯间作模式的群体光合参数动态变化

桑树红薯间作模式的群体光合参数动态变化测定结果（动态均值）见表３。由表３可见，间作桑树和间作红薯的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ动态变化均值与单作桑树、单作红薯的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ动态变化均值大部分一致。其中间作桑树的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ动态变化均值与单作桑树的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ动态变化均值差异不显著（Ｐ＞０．０５）；间作红薯的Ｐｎ、Ｔｒ动态变化均值与单作红薯的Ｐｎ、Ｔｒ动态变化均值差异显著（Ｐ＜０．０５），而间作红薯的Ｇｓ、Ｃｉ动态变化均值与单作红薯的差异不显著（Ｐ＞０．０５）。

桑树红薯间作模式的净光合速率与气孔导度动态变化结果见图３。由图３可知，间作桑树和单作桑树的Ｐｎ变化曲线呈“Ｗ”型，最低点出现在８月３１日，表明该时期由于养蚕所需、采叶量最大导致桑树的光合生理活性最弱，但该时期间作桑树的Ｐｎ值明显低于单作桑树，说明间作桑树还受到间作红薯的光能竞争影响［８］，而后呈逐渐上升态势；Ｇｓ的动态变化曲线中，间作桑树与单作桑树均呈下降趋势；而间作红薯与单作红薯相反，在９月１４日之前呈逐渐上升趋势，但间作桑树和间作红薯的Ｇｓ明显低于单作桑树和单作红薯，因Ｇｓ与Ｐｎ、Ｔｒ呈正相关，表明在该时期，间作红薯与间作桑树存在资源竞争，从而影响了间作群体彼此的光合能力。

桑树红薯间作模式的胞间ＣＯ２浓度与蒸腾速率动态变化结果见图４。由图４可知，间作桑树与单作桑树的Ｃｉ动态变化曲线与其日变化曲线相似，呈逐渐下降趋势，但间作红薯的Ｃｉ优于单作红薯，表明间作为群体的光合生理活动提供了足够的ＣＯ２原料；间作桑树与单作桑树的Ｔｒ动态变化曲线呈抛物线型，峰值出现在８月３１日，表明该时期由于桑叶采叶严重，桑树创伤面加大，导致桑树水分散失严重。

从表３中还可见，间作桑树的ＬＵＥ、ＷＵＥ、ＣＵＥ参数均等于或高于单作桑树，但差异不显著（Ｐ＞０．０５），间作红薯的ＬＵＥ、ＷＵＥ、ＣＵＥ均低于单作红薯，且差异显著（Ｐ＜０．０５）。综合而言，桑树红薯间作群体中存在种间的互作效应，红薯对桑树有促进作用，使得间作桑树的ＬＵＥ、ＷＵＥ、ＣＵＥ参数值全面优于单作桑树，提高了间作桑树对光照、水分和ＣＯ２等自然资源的利用效率，因为植物对光能的截获主要来自于太阳辐射、叶片反射和土壤反射３个途径［９］，当桑树行间间作红薯后，使得桑树对光能的截获变成了４个途径：太阳辐射、桑树叶片反射、土壤反射和红薯叶片反射，从而提高了光照的反射量，相应地增加了桑树对光能的截获率；而由于桑树的遮阴作用，导致间作红薯的生理指标值与单作红薯相比处于劣势，因此要达到桑树、红薯共赢的目的，需要调整桑树的冠层结构，在保证桑树光合性能正常发挥的基础上，对红薯叶片增加光照的透射率，降低桑树对红薯的遮阴影响［１０，11］。

３小结

在桑树红薯间作模式中，间作桑树和单作桑树的光合日变化规律与大多数植物相同，均有明显的“午休”现象，但其净光合速率、气孔导度、胞间ＣＯ２浓度、蒸腾速率差异不显著（Ｐ＞０．０５），且间作桑树的光合“午休”变化幅度低于单作桑树，即间作桑树受到的光抑制程度小。而间作红薯与单作红薯的光合日变化规律不同，间作红薯无明显“午休”现象，表明桑树对红薯存在种间互作效应，间作红薯对间作桑树的光合性能影响甚微，而由于桑树的遮阴，使间作红薯不存在单作红薯光合过程中为防止水分的过度蒸腾而关闭气孔、降低蒸腾作用的这一现象，这是因为气孔既是水分蒸腾的通道，也是ＣＯ２进入细胞的门户，气孔的关闭导致了净光合速率下降，出现“午休”现象，故间作红薯的光抑制现象不明显。桑园间作群体的表观光能利用效率、表观水分利用效率和表观ＣＯ２利用效率等参数值明显高于单作桑园，分别提高了48.13、49.87、44.18个百分点，说明桑园间作群体降低了水分蒸腾作用，提高了水分利用效率。而且光合有效辐射是桑树光合能力的主要影响因子。

桑树与红薯共生期内光合参数动态变化显示，间作桑树和单作桑树的净光合速率最低点、蒸腾速率峰值均出现在８月３１日，表明该时期由于桑叶采叶严重，桑树创伤面加大，导致桑树水分散失严重。桑树间作红薯群体增强了对光能的截获率，提高了间作桑树的光合能力，但降低了间作红薯的表观光能利用效率、表观水分利用效率和表观ＣＯ２利用效率，若要达到桑树与红薯共赢的目的，需调整桑树的冠层结构，在保证桑树光合性能正常发挥的基础上，增加光照的透射率，降低桑树对红薯的遮阴影响。

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