不同林分林下植被的多样性特征及生物量研究

周国娜 袁胜亮 崔书文

摘要：对承德市山区土壤含水率与不同林分林下草本层植物生物量和物种多样性的相互关系进行了研究，结果表明，在５种森林群落类型中，土壤含水率的高低顺序为油松－落叶松混交林＞落叶松中龄林＞落叶松幼龄林＞油松成熟林＞油松幼龄林，其林下草本层的地上生物量表现为油松－落叶松混交林大于油松纯林、落叶松纯林，在纯林中也随着土壤含水率的增加生物量增大。对土壤含水率与林下草本植物物种多样性进行相关分析，结果表明，林下草本植被在林分处于幼龄林时期，土壤含水率对林下草本植物物种多样性的增加起到了促进作用；随着林分的成熟，土壤含水率虽然增加，但对林下草本植物物种多样性的促进作用逐渐丧失。在油松－落叶松混交林中土壤含水率虽然较高，但对林下草本植物物种多样性却产生了抑制作用。

关键词：林下植被；土壤含水率；生物量；多样性

中图分类号：Ｓ718.54；S714.2；S718.55+6 文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）18－4052-05

Research on Diversity and Biomass of Undergrowth Vegetation in

Different Forest Stands

ＺＨＯＵ Ｇｕｏ－ｎａ，ＹＵＡＮ Ｓｈｅｎｇ－ｌｉａｎｇ，ＣＵＩ Ｓｈｕ－ｗｅｎ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒal Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｅｎｇｄｅ ｃｉｔｙ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ５ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄｓ ｒａｎｋｅｄ ｆｒｏｍ ｈｉｇｈ ｔｏ ｌｏｗ ａｓ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ（Ｒｕｐｒ．） Ｒｕｐｒ．－Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｃａｒｒ． ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｍｉｄｄｌｅ－ａｇｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ， ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ， ｍａｔｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ， ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ． Ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒ ｉｎ Ｌ． ｇｍｅｌｌｉｎｉ－Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｐｕｒｅ Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｒ Ｌ． ｇｍｅｌｌｉｎｉ ｆｏｒｅｓｔ． Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｐｕｒｅ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｏｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｙｏｕｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｐｅｒｉｏｄ． Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ａｓ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｍａｔｕｒｅｄ； ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍｉｇｈｔ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｌｏｓｅ． Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｗａｓ ｈｉｇｈ ｉｎ Ｌ． ｇｍｅｌｌｉｎｉ－Ｐ． ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｂｕｔ it had inhibitory effect on ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｕｎｄｅｒ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ； ｂｉｏｍａｓｓ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ

土壤水分是土壤物质循环和流动的主要载体，也是土壤肥力的重要组成部分，是植物进行水分代谢的水源基地。土壤水分不但直接影响土壤的特性和植物的生长，而且间接影响植物的分布。长期以来，土壤水分都是森林、草原和农田等生态系统研究的重要内容。目前国内外对土壤水分的报道多集中于干旱半干旱地区，主要研究了植被覆盖变化对土壤水分循环的影响［１］、土壤水分变化动态模拟［２］等方面；而对于土壤水分对林下植被的影响研究相对较少。人工林是森林生态系统的重要组成部分，与天然林相比，不仅生物多样性低，而且还具有不稳定性。林下植被是森林生态系统不可缺少的组成部分，其在森林生态系统营养元素的积累与循环、改善林内环境、维持生物多样性以及森林的演替、发展等方面具有十分重要的生理生态作用［３－１０］，同时对于人工林的生态效益和经济效益正常发挥有着直接的影响作用。试验以承德市北部山区人工林为研究对象，从中选取５种森林群落（林分）类型，研究了土壤水分对林下草本层植物生物量和物种多样性的影响，这不仅可以为分析人工林的生产性能、评价森林生态系统能量利用率和养分循环以及森林的多途径利用提供基础数据，还能为以后人工林的生产、管理和健康评价提供理论依据。

１材料与方法

１．１研究地点概况

研究地点在河北省承德县北部的北大山林场，其位于河北省东北部，海拔平均在１ ３００ ｍ，森林覆盖率４８．１％，属于暖温带大陆性季风型山地气候，年平均气温１０ ℃，历年平均降水量在５００～６００ ｍｍ，雨量多集中在７～９月份。土壤以棕壤土为主，土层较厚，土壤肥力较高，适宜多种林木生长。

１．２研究方法

2011年春季，在北大山林场选取环境条件（如坡度、坡向、郁闭度等）相似的５种落叶松［Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｌｉｎｉ （Ｒｕｐｒ．） Ｒｕｐｒ．］或油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｃａｒｒ．）森林群落类型（落叶松幼龄林，落叶松中龄林，油松幼龄林，油松成熟林，油松-落叶松混交林），分别设置面积为３０ ｍ×３０ ｍ和１ ｍ×１ ｍ的样方各３个，调查记录样地的基本状况，分别进行：① 乔木调查，对高度１．３ ｍ的乔木进行每木检尺，记载其胸径、树高、冠幅和生长状况；② 草本调查，记载草本的种类、盖度、株数，并用收获法测定样方地上部分的生物量。③土壤调查，在样方内取土壤样品，带回实验室分析。

１．２．１土壤水分的测定方法采用经典的烘干法（恒温烘箱法）对土壤含水量进行测定。采用挖掘土壤剖面法分别在不同森林群落类型中采取土壤样品，采集０～３０ ｃｍ土层的土壤样品，并迅速带回室内，取代表性样品１５～２０ ｇ，装入已知重量的铝盒内，盖好称重，每样品重复３次。于１０５ ℃烘箱内烘干至恒重，通过烘干前、后的差值求得各个样地的土壤含水率。

１．２．２草本层地上生物量的测定草本层地上部分生物量的测定采用收获法，即在每个３０ ｍ×３０ ｍ样方地内设置１ ｍ×１ ｍ的小样方３个，将地上部分的草本齐地收割，并带回实验室进行烘干处理。首先于１０５ ℃的烘箱中进行１ ｈ左右的杀青处理，然后将烘箱温度调至８０ ℃烘干至恒重，即可得干物质的重量。

１．２．３植物多样性的测定植物多样性是指地球上的植物与植物或其他生物、环境有规律地结合所形成的所有形式、层次、组合的多样化综合体。试验范围内的植物多样性测定分别用Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数、均匀度指数（Ｐｉｅｌｏｕ指数）来表述，

①Ｓｉｍｐｓｏｎ指数，为一种简便的测定群落中物种多样性的指数，计算公式［２，３］为：

Ｄ＝1-■Pi2；

式中，Ｐｉ为物种ｉ的相对重要值，相对重要值＝（相对高度＋相对多度＋相对频度）／３，Ｓ为物种ｉ所在样方的物种总数；Ｄ值越大，表示优势度物种越少，亦表示奇异度越高。

②Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数，是基于物种数量反映群落种类多样性的指数，当群落中物种增多，则代表群落的复杂程度增高，计算公式［２，３］为：

Ｈ′＝1-■Pi ln Pi；

式中，Ｐｉ和Ｓ的表述同上；Ｈ′值愈大，则群落所包含的信息量愈大。

③Ｐｉｅｌｏｕ指数，是反映群落均匀度的指数，其利用各观测点（样方）的Ｈ′值估计该群落物种分布的均匀度，计算公式［２，３］为：

Ｊ＝（1-■Pi ln Pi）/lnS；

式中，Ｐｉ和Ｓ的表述同上。

２结果与分析

２．１不同森林群落类型的土壤含水率

土壤含水率的变化受降雨、蒸发、气温以及植物生长等因素的综合影响，各种因素对土壤含水率的影响程度随研究地点和季节的变化而不同。通过对不同森林群落类型的土壤含水率进行测定，得到了５种森林群落类型林下土壤含水率的变化情况，具体见表１。从表１中可以明显看出，不同的林分类型其土壤含水率的高低顺序为油松-落叶松混交林＞落叶松中龄林＞落叶松幼龄林＞油松成熟林＞油松幼龄林，其中油松-落叶松混交林的林下土壤含水率明显高于油松纯林和落叶松纯林的土壤含水率，说明混交林的土壤保水能力要强于纯林；而在落叶松纯林和油松纯林中发现，落叶松林分高于油松林分，说明不同的植物种类对土壤理化性质的影响程度不同，进而造成土壤含水率的差异。在调查中发现，落叶松幼龄林的林下存在４～５ ｃｍ厚的枯落物，这相对于油松幼龄林来说，使土壤的保水能力得到增强，故落叶松幼龄林的土壤含水率高于油松林的。

２．２不同森林群落类型的草本层地上生物量的发生情况

通常森林里的草本植物种类繁多，是组成林下植物的主要种类之一，本次调查的５种森林群落类型的草本层地上生物量构成见表２。从表２可见，５种森林群落类型在林下的草本层地上生物量之间有较大的差异存在。其中油松-落叶松混交林的草本层生物量要明显高于纯林的草本层生物量。对于油松林来说，油松幼龄林和油松成熟林的草本层生物量之间没有明显的差异；而落叶松中龄林的草本层生物量明显高于落叶松幼龄林的。在落叶松幼龄林中，地表有比较厚的枯落物覆盖，所以林下草本植物较少，这可能是种群间产生抑制作用的一种表现。

２．３不同森林群落类型的草本层地上生物量与土壤含水率的关系

分析森林群落类型草本层地上生物量与土壤含水率的关系，对于了解生态系统的功能、过程具有重要指导作用。通过统计分析，不同森林群落类型草本层地上生物量与土壤含水率的关系情况分别见图１和表３。由图１和表３可以看出，土壤含水率对草本层地上生物量的影响较明显，并且土壤含水率和林下草本层地上生物量呈现出正相关关系。在相同的森林群落类型下，草本层地上生物量随着土壤含水率的增加而增加。油松纯林和落叶松纯林均表现出相似的变化。油松-落叶松混交林的土壤含水率明显高于油松纯林和落叶松纯林（表１），其草本层的地上生物量也明显高于各纯林（图１）。尽管落叶松幼龄林的土壤含水率明显高于油松纯林，但其林下草本层地上生物量要低于油松纯林，主要原因是落叶松林下的植被较少，可能与枯落物覆盖地表有关，当然落叶松对林下植被的抑制作用还有待于深入研究来证实。

由表３还可以发现，落叶松中龄林和油松-落叶松混交林的土壤含水率与草本层地上生物量之间的相关系数明显高于其他林分类型，这说明不同林分类型中的土壤含水率对草本层地上生物量的影响是很不同的。

２．４不同森林群落类型的草本植物物种多样性的变化情况

调查选取的５种森林群落类型均为人工林，林下植被（草本层）的植物物种多样性调查计算结果见表４。从表４可以看出，不同林分类型的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指数均以油松-落叶松混交林的最大，表明油松-落叶松混交林的林下草本植物物种多样性明显高于纯林。但从均匀度指数（Ｐｉｅｌｏｕ指数）来看，落叶松幼龄林、油松幼龄林和油松-落叶松混交林的差异不大。综合分析认为，油松-落叶松混交林的林下草本植物物种多样性明显高于纯林的林下草本植物物种多样性。

２．５不同森林群落类型的草本植物物种多样性与土壤含水率的关系

对５种森林群落类型林下土壤含水率与５种森林群落类型的林下草本植物物种多样性进行了相关性分析，结果见表５。从表５可见，土壤含水率对落叶松幼龄林的林下草本植物物种多样性的影响是十分明显的，土壤含水率对Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指数、Ｐｉｅｌｏｕ指数都表现为正相关。在落叶松中龄林中，土壤含水率对林下草本植物物种多样性的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指数、Ｐｉｅｌｏｕ指数都表现为负相关，并且关系明显，这表明在落叶松由幼龄林到中龄林的发展过程中，土壤含水率对于林下草本植物物种多样性的影响由促进作用转为了抑制作用。刘磊等［１１］在研究了不同林龄杉木［Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．］人工林林下植物组成及其生物量变化过程后指出，杉木人工林表现出明显的发育－萎缩－发育的规律，幼龄林的林下因光照和土壤养分充足，有着发育良好的灌木层和草本层；随着林分的郁闭，中龄林的林下植被处于衰退的状态。在落叶松幼龄时，土壤含水率对林下草本植物物种多样性的增加有着十分重要的作用，随着落叶松的生长，成为森林生态系统的优势种，土壤水分趋向于最大限度地供给优势种；而林下植被则不能有效地利用土壤水分，产生了在优势种和其他种群之间土壤水分利用不平衡的现象。虽然在中龄林里林下草本植物物种多样性是由很多生态因子共同作用的结果，但是土壤含水率对中龄林林下的草本植物物种多样性确实起着抑制作用。

从土壤含水率与油松２个林分林下草本植物物种多样性的相关分析结果来看，土壤含水率对于油松林下草本植物物种多样性的影响和落叶松的影响较为相似。尤其是在油松幼龄林中，土壤含水率对油松幼林的林下植被Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指数、Ｐｉｅｌｏｕ指数都产生了明显的影响，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指数、Ｐｉｅｌｏｕ指数的数值分别为０．９６９ ３、０．９９６ ３、０．８５１ ４，相关性十分明显，反映出在油松幼龄林中土壤含水率对林下草本植物物种多样性的增加起到了极其重要的作用。一般在幼龄林时，林下植被能够有效地利用阳光和水分条件，因为此时油松在林中的优势作用还不明显；随着林分逐渐成熟，油松成为了优势种，林下植被就逐渐衰退。虽然在油松成熟林里土壤含水率对Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｎｅｒ指数的表现为正相关关系，但相对于幼龄林而言，土壤含水率对林下草本植物物种多样性的促进作用已经在逐渐丧失，随着林分的不断成熟，土壤含水率将会对林下草本植物物种多样性产生负面的影响。

对于油松-落叶松混交林来说，土壤含水率对其林下草本植物物种多样性的影响表现为负相关作用，相关关系明显，表明土壤含水率对油松-落叶松混交林林下草本植物物种多样性起着抑制的作用，说明混交林中较高的土壤含水率也是多样性表现较低的原因之一。

３小结

在５种森林群落类型中，土壤含水率的高低顺序为油松-落叶松混交林＞落叶松中龄林＞落叶松幼龄林＞油松成熟林＞油松幼龄林，说明不同的森林群落类型由于植被类型和林龄的差异，造成其对土壤结构的改善程度不同，进而造成土壤含水率存在差异。林下植物草本层地上生物量表现为油松-落叶松混交林明显大于油松纯林、落叶松纯林，说明林分的植物组成对林下植物生物量的影响较大，不同的优势植物对林下植物生物量的影响不同。在混交林和纯林中均表现出林下植物生物量随着林下土壤含水率的增加而增加的变化趋势。

土壤含水率对林下草本植物物种多样性的影响是十分明显的。通过对土壤含水率与林下草本植物物种多样性进行相关性分析，发现在落叶松幼龄林和油松幼龄林中，土壤含水率对林下草本植物物种多样性的增加有促进作用，但随着林分的成熟，虽然土壤含水率有所增加，但是土壤含水率对林下草本植物物种多样性的促进作用将逐渐丧失，甚至对林下草本植物物种多样性起到抑制作用。在油松-落叶松混交林中，虽然林分下的土壤含水率较高，但是由于优势种的存在，土壤含水率对林下草本植物物种多样性的影响表现为明显的负相关作用，说明对林下草本植物物种多样性产生了抑制作用。

参考文献：

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收稿日期：２０１２－０２－２４

基金项目：河北省重点林业科研项目（０７１０３３２）

作者简介：周国娜（１９７６－），女，河北冀州人，讲师，在读博士研究生，主要从事森林生态学方面的研究，（电话）１３７０３２８０６２３（电子信箱）

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