光皮桦光合特性的研究

王亚辉 童再康 黄华宏 张敏

摘要：为揭示光皮桦光合特征，以浙江省的临安无性系、丽水无性系和广西壮族自治区的龙胜无性系３个光皮桦无性系幼株为试验材料，利用ＬＩ－６４００Ｐ便携式全自动光合测定仪，于２０１０年１０月测定了３种试验材料的光合日进程、光合－光响应过程、光合－ＣＯ２响应过程。结果表明，光皮桦净光合速率日变化呈单峰和双峰２种类型，临安无性系存在光合“午休现象“，临安无性系、丽水无性系的净光合速率均与龙胜无性系存在显著的差异（Ｐ＜０．０５），而临安无性系与丽水无性系之间差异不显著（Ｐ＞０．０５）；丽水无性系的气孔导度显著高于临安无性系与龙胜无性系（Ｐ＜０．０５），而临安无性系和龙胜无性系之间的气孔导度值差异不显著（Ｐ＞０．０５）；３个无性系的光饱和点变化范围在１ ３４２．８～１ ６０９．０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），光补偿点在１８．１～２７．２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），表观量子效率在０．０３５～０．０４７；ＣＯ２饱和点变化范围在２ ０００．７～２ ３５０．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，ＣＯ２补偿点在６１．５～７６．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，羧化效率在０．０２７～０．０４０。逐步回归分析表明，临安无性系和丽水无性系净光合速率的主要影响因子是光合有效辐射，龙胜无性系则主要受蒸腾速率、气孔导度和胞间ＣＯ２浓度的影响。

关键词：光皮桦；无性系；光合特性

中图分类号：Ｓ７９２．１５９；Ｓ７２２．３＋１；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）18－4041-06

Study on Photosynthetic Characteristics of Betula luminifera

ＷＡＮＧ Ｙａ－ｈｕｉ，ＴＯＮＧ Ｚａｉ－kａｎｇ，ＨＵＡＮＧ Ｈｕａ－hｏｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎ

（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ＇ａｎ ３１１３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ．Ｗｉｎｋｌ．， ｕｓｉｎｇ ｔｈｒｅｅ Ｂ． ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ ｃｌｏｎｅｓ（ｃｌｏｎｅｓ ｉｎ Ｌｉｎ＇ａｎ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｎｄ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｏｆ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ） ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌs， ＬＩ－６４００Ｐ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｗａｓ ａｄｏｐｔｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｃｅｓｓ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ＣＯ２ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ ｏｆ Ｂ． ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ ｗａｓ ｕｎｉｍｏｄａｌ ａｎｄ ｂｉｍｏｄａｌ． Ｔｈｅ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ｈａｄ ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ； ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅs ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ were ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ （Ｐ＜０．０５）， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ（Ｐ＞０．０５）． Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ（Ｐ＜０．０５）； ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ（Ｐ＞０．０５）． Ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ， ＣＯ２ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ＣＯ２ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ， ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ３ ｃｌｏｎｅｓ ｗａｓ １ ３４２．８～１ ６０９．０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）， １８．１～２７．２ μｍｏｌ ／（ｍ２·ｓ）， ０．０３５～０．０４７， ２ ０００．７～２ ３５０．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ， ６１．５～７６．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ， ０．０２７～０．０４０， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ Ｌｉｎ＇ａｎ ｃｌｏｎｅ ａｎｄ Ｌｉｓｈｕｉ ｃｌｏｎｅ ｗａｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ； ｗｈｉｌｅ Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇ ｃｌｏｎｅ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ．Ｗｉｎｋｌ．； ｃｌｏｎｅｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ

光皮桦（Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ．Ｗｉｎｋｌ．）又名亮叶桦，为桦木科（Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ）桦木属（Ｂｅｔｕｌａ Ｌ．）落叶乔木，属我国特有的优良速生珍贵用材树种［１，２］，其天然分布广泛，北至秦岭、淮河流域，南至两广、滇中北的大部分地区［３］；其水平分布在北纬２３°－３４°、东经１０１°－１１９°区域，垂直分布于海拔５００～２ ５００ ｍ山地［４，５］；光皮桦性喜光，喜温暖湿润气候及肥沃酸性土壤，也能耐干旱瘠薄。多生于向阳干燥的山坡，在火烧迹地、采伐迹地或森林破坏后的荒山上常与其他喜光树种组成次生混交林，是一种值得推广的荒山造林先锋树种；并且由于其材性好、用途广，又是速生丰产树种，现已公认为我国南方山区珍优阔叶树种［６］，已成为当地造林发展的主要树种之一［７］。近年来，因木材需求量的增加，导致光皮桦天然林被过度砍伐，使可利用资源锐减［８］。因此，大力开展光皮桦优良品种的选育，加快良种繁育步伐就显得极其重要。目前，光皮桦的研究主要集中在生物学特性［９，１０］、育苗与造林技术［１１－１６］、繁殖技术［１７－２１］、分子生物学研究［２２－２５］、种群生态学［２６－３１］以及遗传育种［３２－３６］等方面，但对光皮桦光合生理特性的研究较少。植物的光合作用是其有机物质积累的基础，直接影响着生态系统水热平衡和物质循环过程［３７］，江锡兵等［３８］的研究结果表明，美洲黑杨（Populus deltoides Bartr.）３个无性系与大青杨（P. ussuriensis Kom.）杂种无性系苗期的光合生理特性参数有明显的差异。探讨不同光皮桦无性系的光合生理特征，有利于优良无性系的早期选择。本研究主要对光皮桦的无性系幼树的光合生理特性及其主要生理生态因子进行分析比较，以期为光皮桦生态育种、高光效育种以及栽培技术方案的制订提供理论依据。

１材料与方法

１．１试验地概况

试验地位于浙江省临安市浙江农林大学教学实验基地，临安市地理位置是北纬２９°５６′－３０°２３′，东经１１８°５１′－１１９°５２′，为中亚热带季风气候区，属季风型气候。该地温暖湿润，光照充足，雨量充沛，四季分明。年均降雨量 １ ６２８．６ ｍｍ，年均气温１６．４ ℃，年日照时间１ ８４７．３ ｈ，森林覆盖率７６．５％。

１．２试验材料

光皮桦以浙江省的临安无性系（代号A，下同）、丽水无性系（Ｂ）和广西壮族自治区的龙胜无性系（Ｃ）３个无性系材料的五年生嫁接植株作为供试材料，其基本特征见表１，田间种植密度为２．０ ｍ×１．０ ｍ。

１．３方法

１．３．１光合作用日变化测定在２０１０年１０月，采用Ｌｉ－６４００便携式全自动光合测定仪（美国ＬＩ－ＣＯＲ公司），选择各无性系幼株树冠中上层枝条向阳面第三到第五叶位成熟叶片进行测定。在测定日７∶００～１８∶００，每隔２ ｈ测定１次，中午１１∶００～１４∶００每隔１ ｈ测定 １次。同步测定参数包括净光合速率［Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，Ｐｎ；μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］、光合有效辐射［Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ；μｍｏｌ ／（ｍ２·ｓ）］、气孔导度［Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ；mｍｏｌ Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）］、蒸腾速率［Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，Ｔｒ；ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）］、胞间ＣＯ２浓度（Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ；μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ）、空气温度（Ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，Ｔａ；℃）、相对空气湿度（Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ，ＲＨ；％）等生理生态因子指标的日变化；每项指标测３株树，每株测３个叶样，每片记录５次数据，取测定结果的平均值进行分析。水分利用效率（Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ；μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）计算公式为：水分利用效率＝净光合速率／蒸腾速率。

１．３．２光合－光响应曲线测定在Ｌｉ－６４００便携式全自动光合测定仪上采用ＬＩ－６４００ｐ光响应自动测定程序，将红蓝光源叶室光量子通量密度［Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ，ＰＰＦＤ；μmol/（m2·s）］依次设定为５０、１００、２００、４００、６００、８００、１ ０００、１ ２００、

１ ５００、１ ８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），ＣＯ２浓度设定为恒定值４００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，温度为２２ ℃；测定方法同１．３．１。利用非直角双曲线［３９］拟合光饱和点［Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＬＳＰ；μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］和光补偿点［Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＬＣＰ；μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］，拟合公式为：

Ｐｎ＝｛ｕＱ＋Ａｍａｘ－ＳＱＲＴ［（ｕＱ＋Ａｍａｘ）（ｕＱ＋Ａｍａｘ）－４ｋｕＱＡｍａｘ］｝／（２ｋ）－Ｒ，

式中，Ｐｎ为净光合速率；Ｑ为光照强度［μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］；Ｒ为暗呼吸速率［Dａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］，由Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３统计软件得到的光合－光响应曲线计算而出；Ａｍａｘ为最大净光合速率［Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ；μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）］，ｕ为直线的斜率，ｋ为曲线形状参数。由ＳＰＳＳ １３．０统计软件得到表观量子效率（Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ，ＡＱＹ）。

１．３．３光合－ＣＯ２响应曲线测定在Ｌｉ－６４００便携式全自动光合测定仪上采用ＬＩ－６４００ｐ ＣＯ２响应自动测定程序，将红蓝光源叶室光量子通量密度设定为恒定值１ ８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），温度为２２ ℃，人工设置ＣＯ２浓度梯度分别是１００、２００、４００、６００、８００、１ ０００、１ ２００、１ ５００、１ ８００、２ ０００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ；测定方法同１．３．１。计算光皮桦３个无性系的ＣＯ２补偿点（ＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＣＣＰ）、ＣＯ２饱和点（ＣＯ２ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ，ＣＳＰ）、羧化效率（Ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＣＥ）。

１．４数据处理

所有试验数据采用“平均数±标准误”表述，应用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３和ＳＰＳＳ １３．０统计软件对试验数据进行处理分析。

２结果与分析

２．１光合作用日变化

２．１．１净光合速率日变化光皮桦3个无性系叶片光合作用日变化测定结果见图１，由图１－ａ可见，３个光皮桦无性系的净光合速率日变化表现为单峰曲线和双峰曲线２种类型。其中临安无性系的Ｐｎ日变化呈双峰型，在１１∶００左右出现首峰，峰值为１５．０６ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）；１３∶００左右光合速率降为１１．９７ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ），之后Ｐｎ上升，并于１４∶００左右出现次峰，说明临安无性系存在光合“午休现象”。丽水无性系和龙胜无性系的Ｐｎ日变化均呈单峰型，都在１１∶００左右出现峰值，峰值分别为１５．７５、１３．３９ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）。

２．１．２蒸腾速率日变化由图１－ｂ可见，３个光皮桦无性系的蒸腾速率日变化也是分别呈单峰曲线和双峰曲线２种类型。其中临安无性系和丽水无性系的Ｔｒ日变化呈双峰型，首峰出现在１１∶００左右，次峰出现在１３∶００左右；龙胜无性系的Ｔｒ日变化均呈单峰型，峰值出现在１１∶００左右。不过两种类型都随着时间的进程，变化趋势是先上升后下降。

２．１．３气孔导度日变化由图１－ｃ可见，３个光皮桦无性系的气孔导度日变化有2个随着时间的进程，变化趋势为先上升后下降。其中龙胜无性系的Ｇｓ日变化峰值出现最早，在９∶００左右就达最高，随后一直下降；丽水无性系的Ｇｓ日变化峰值出现在１１∶００左右，而后基本是在下降；而临安无性系没有峰值出现，从测试开始就一直是下降。

２．１．４胞间ＣＯ２浓度日变化由图１－ｄ可见，３个光皮桦无性系的胞间ＣＯ２浓度日变化趋势与气孔导度的日变化趋势正好相反，是先下降后上升。其中龙胜无性系的Ｃｉ日变化谷值出现最早，在１２∶００左右就到最低，随后平缓变化，到１４∶００以后一直上升；临安无性系和丽水无性系的Ｃｉ日变化谷值出现在１４∶００左右，而后急速上升。

２．１．５净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率的日变化均值将３个无性系的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ和ＷＵＥ日变化均值用ＳＰＳＳ １３．０统计软件进行单因素方差分析，结果见表２和表３。由表２和表３可知，临安无性系、丽水无性系的Ｐｎ日变化均值均显著地高于龙胜无性系的Ｐｎ日变化均值（Ｐ＜０．０５），而临安无性系与丽水无性系之间的Ｐｎ日变化均值无显著性差异（Ｐ＞０．０５）。比较Ｇｓ日变化均值可知，丽水无性系的Ｇｓ日变化均值显著地高于临安无性系和龙胜无性系的Ｇｓ日变化均值（Ｐ＜０．０５），而临安无性系与龙胜无性系之间的Ｇｓ日变化均值无显著性差异（Ｐ＞０．０５）。比较Ｔｒ日变化均值可知，丽水无性系的Ｔｒ日变化均值显著地高于临安无性系和龙胜无性系的Ｔｒ日变化均值（Ｐ＜０．０５），而临安无性系与龙胜无性系之间的Ｔｒ日变化均值无显著性差异（Ｐ＞０．０５）。比较ＷＵＥ日变化均值可知，临安无性系和龙胜无性系的ＷＵＥ日变化均值均显著地高于丽水无性系（Ｐ＜０．０５）；而临安无性系和龙胜无性系之间的ＷＵＥ日变化均值无显著性差异（Ｐ＞０．０５）。

２．２光合－光响应测定

３个光皮桦无性系的光合－光响应测定结果见表４，光合－光响应曲线见图２－ａ。由表４可见，光皮桦的光补偿点（ＬＣＰ）都比较低，与黑莓［４０］（Rubus alleghenicnsis Porten）［光补偿点为６０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］比较，光皮桦的ＬＣＰ水平降低的程度很大，就是ＬＣＰ最高的丽水无性系也比黑莓的ＬＣＰ低了１倍多，说明光皮桦利用弱光的能力较强。分析图２－ａ可知，当光合有效辐射达到一定程度后，光皮桦叶片的光合速率不再随光合有效辐射的增长而增加，而达到光饱和［４１］。表４中的光皮桦光饱和点（ＬＳＰ）与苹果（Malus domestica Borkh）［４２］［光饱和点１ ３３０ μｍｏｌ ／（ｍ２·ｓ）］比较，光皮桦的ＬＳＰ较高，说明光皮桦属喜光植物。表观量子效率（ＡＱＹ）与ＬＣＰ和ＬＳＰ一样，是植物光响应特征的一个重要指标［４３］。ＡＱＹ越大，表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体越多，利用弱光的能力越强［４４］。

２．３光合－ＣＯ２响应测定

光合－ＣＯ２响应测定结果见表５，光合－ＣＯ２响应曲线见图２－ｂ。经二元回归分析得３个无性系的Ｐｎ－ＣＯ２曲线方程，临安无性系ｙ１＝－９．６５０－０．０６０ ｘ１２＋０．０４０ ｘ１－３．０１５，丽水无性系ｙ２＝－９．８００－０．０６０ ｘ２２＋０．０３９ ｘ２－２．３０１，龙胜无性系ｙ３＝－６．２００－０．０６０ ｘ３２＋０．０２９ ｘ３－１．７８１；相关系数分别为临安无性系０．９９９、丽水无性系０．９９８、龙胜无性系０．９９９。由表５可见，将光皮桦３个无性系的ＣＣＰ与香椿［Toona sinensis（A. Juss.）Roem］［４５］（ＣＯ２补偿点９８．１ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ）比较，光皮桦的ＣＣＰ处在较低的水平；而与柃木（Eurya japonica Thunb.）［４６］（ＣＯ２饱和点１ ６２１．４９ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ ）比较，光皮桦的ＣＳＰ反而处在较高的水平，图２－ｂ显示，Ｃｉ在０～１ ０００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ 范围时，随着Ｃｉ的升高，Ｐｎ值近似直线增长；当达到饱和点时，Ｐｎ不再增加；随着Ｃｉ的增加，临安无性系、丽水无性系、龙胜无性系的Ｐｎ最大值分别为３８．４、３６．７、３２．３ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ）。将Ｐｎ变化与４００ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ范围内的Ｃｉ变化进行直线回归，其直线斜率在数值上等于羧化效率。

２．４净光合速率日变化与各个生理生态因子之间的回归分析

为了解光皮桦光合作用的主要影响因子，将光皮桦３个无性系的净光合速率和各生理生态因子进行了逐步回归分折，建立了回归方程，具体见表６。在回归方程中，各变量分别表示为相应的光合参数，其中ｙ表示Ｐｎ、ｘ１表示Ｇｓ、ｘ２表示Ｃｉ、ｘ３表示Ｔｒ、ｘ４表示Ｔａ、ｘ５表示ＲＨ、ｘ６表示ＰＡＲ。由回归方程可以看出，影响临安无性系和丽水无性系净光合速率的主要因子是光合有效辐射；龙胜无性系的净光合速率与蒸腾速率、气孔导度呈正相关，与胞间ＣＯ２浓度呈负相关。

３小结与讨论

试验选取的３个光皮桦无性系的净光合速率日变化呈单峰和双峰曲线２种类型，临安无性系为双峰型，存在光合“午休现象”，这可能是由于中午的空气湿度剧减，蒸腾速率较高，导致水分代谢失调，引起气孔部分关闭，同时持续强光使叶面温度过高，造成羧基歧化酶（Ｒｉｂｕｌｏｓｅ－１，５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ，ＲｕＢＰＣａｓｅ）的活性受到抑制，从而使光合速率降低［４７，４８］。观察发现，在１１∶００－１３∶００期间，光皮桦无性系的净光合速率和气孔导度同时下降，胞间ＣＯ２浓度先下降后上升，这与Ｆａｒｑｕｈａｒ等［４９，５０］的研究结果一致，反映出光合“午休现象”是由气孔因素和非气孔因素共同作用产生的。

试验结果显示，３个无性系光饱和点的变化范围在１ ３４２．８～１ ６０９．０ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），光补偿点在１８．１～２７．２ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），表观量子效率在０．０３５～０．０４７；ＣＯ２饱和点的变化范围在２ ０００.7～２ ３５０.7 μｍｏｌ CO2／ｍｏｌ，ＣＯ２补偿点在６１．５ ～７６．７ μｍｏｌ ＣＯ２／ｍｏｌ，羧化效率在０．０２７～０．０４０。逐步回归分析表明，临安无性系和丽水无性系净光合速率的主要影响因子是光合有效辐射，龙胜无性系则主要受蒸腾速率、气孔导度和胞间ＣＯ２浓度的影响。

气孔导度反映的是植物气孔的开闭程度，其与光照、温度、水分、风速等诸多生态因素都有很大的关系［５１］，气孔导度的数值越高植物越容易失水，其耐旱性也就越低［５２］。植物的水分利用效率是指植物每消耗1个单位水量所产生的干物质质量，是光合速率与蒸腾速率共同作用的结果，通常水分利用效率低的植物不耐干旱［５３］；丽水无性系的气孔导度显著高于临安无性系和龙胜无性系（Ｐ＜０．０５）；临安无性系和龙胜无性系的水分利用效率均显著高于丽水无性系（Ｐ＜０．０５）；气孔导度和水分利用效率２个指标均说明临安无性系和龙胜无性系的耐旱性高于丽水无性系，所以丽水无性系在栽植时，应选择水分较充足的立地条件才能发挥其自身的产量优势。

用二元回归曲线估计和多元回归方法能较好地反映出植物的光合速率与生理生态因子的相关关系［３８］。光合－光响应曲线测定结果表明，光皮桦具有较低的光补偿点和较高的光饱和点，利用弱光的能力强且能有效地利用全日照的强光，能适应多种光照环境，有机物质积累快，生长迅速，所以宜选择光照条件较好的地域栽植，以充分利用光能。此外其净光合速率可高达１3～１５ μｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｓ），这可能也是光皮桦生长较快的原因之一。光合－ＣＯ２响应曲线测定结果表明：光皮桦的ＣＯ２补偿点较低，反映出其能较充分地利用大气中低浓度的ＣＯ２，这也有利于光皮桦快速生长。而ＣＯ２饱和点较高且ＣＯ２饱和时净光合速率值较高，说明光皮桦对ＣＯ２的需求很大，增施ＣＯ２肥料将对光皮桦丰产起到促进作用。

在光合-光响应曲线中，临安无性系和丽水无性系的净光合速率值始终高于龙胜无性系，这为光皮桦高光效育种提供了可能，同时对于光皮桦生态遗传理论进一步研究提供了素材。

参考文献：

［１］ 郑万钧．中国树木志（第二卷）［Ｍ］．北京：中国林业出版社，１９８５． ２１２４－２１３１．

［２］ 陈存及，陈伙法．阔叶树种栽培［Ｍ］．北京：林业出版社，２０００． ３１３－３１５．

［３］ 胡晓媛，李志真，梁一池．优良速生树种光皮桦研究进展［Ｊ］．福建林业科技，２００６，３３（２）：１５９－１６２．

［４］ 潘新建．光皮桦资源的开发利用与发展前景［Ｊ］．资源开发与市场，２０００，１６（４）：2２０－２２１．

［５］ 吴子诚，王乐辉．光皮桦选择群体特征和改良技术［Ｊ］．四川林业科技，１９９６，１７（４）：６－８．

［６］ 钟建军，方水强，吴友军．光皮桦的综合利用价值及育苗造林技术［Ｊ］．安徽农学通报， ２００９，１５（２０）：１０４－１０５．

［７］ 赵志刚，杨成华，田维华，等．黔西南光皮桦种源早期选择［Ｊ］．种子，２００９，２８（１１）：３０－３２．

［８］ 黄承标，邓绍林，余朝健，等．桂西北光皮桦和马尾松人工幼林生长量的比较研究［Ｊ］．广西科学院学报，２００１，１７（３）：９８－１０３．

［９］ 董建文，陈慈禄，陈东阳，等．光皮桦栽培生物学特性研究［Ｊ］． 江西农业大学学报，２００１，２３（２）：２２０－２２３．

［１０］ 宋丁全，姜志林，郑作孟．光皮桦种群生物量的测定［Ｊ］．南京林业大学学报，２００２，２６（３）：４０－４３．

［１１］ 冯建民，何贵平，骆文坚，等．光皮桦采种育苗技术［Ｊ］．浙江林业科技，２００６，２６（１）：５９－６１．

［１２］ 陈存及，刘春霞，陈登雄，等．光皮扦插试验研究［Ｊ］．福建林学院学报，２００２，２２（２）：１０１－１０４．

［１３］ 章迎春．光皮桦播种育苗及造林技术［Ｊ］．安徽林业，２００４（５）：１０．

［１４］ 陈清惠．不同造林密度和混交树种对光皮桦幼林生长的影响［Ｊ］．福建林业科技，２００８，３５（１）：５９－６６．

［１５］ 李建民，谢芳，陈存及，等．光皮桦天然林群落优势种群的种间联结性研究［Ｊ］．应用生态学报，２００１，１２（２）：１６８－１７０．

［１６］ 曹健康，杨新虎，方乐金．光皮桦杉木混交林效应研究初报［Ｊ］．黄山学院学报，２００７，９（３）：７７－８０．

［１７］ 方莹．光皮桦种子超干储藏及回湿处理的研究［Ｄ］．南京：南京林业大学，２００７．

［１８］ 方莹，周坚．光皮桦超干种子回湿方法研究［Ｊ］．种子，２００７， 2６（２）：３６－３８．

［１９］ 曹健康，陈黎，方乐金．光温因子对光皮桦种子贮藏和萌发的影响［Ｊ］．东北林业大学学报，２００７，３５（５）：１７－１８．

［２０］ 鲍晓红．光皮桦嫁接种子园及种质基因资源库营建技术的研究［Ｊ］． 福建林业科技，２００５，３２（１）：２６－２９．

［２１］ 陈伟．光皮桦（Ｂｅｔｕｌａ ｌｕｍｉｎｉｆｅｒａ Ｈ． Ｗｉｎｋｌ．）遗传多样性及良种繁育技术体系研究［Ｄ］． 南京：南京林业大学，２００６．

［２２］ 谢一青，李志真，黄儒珠，等．光皮桦基因组ＤＮＡ提取方法的比较［Ｊ］．浙江林学院学报，２００６，２３（６）：６６４－６６８．

［２３］ 谢一青，黄儒珠，李志真，等．光皮桦ＲＡＰＤ分析体系优化设计方案比较［Ｊ］．福建林学院学报，２００６，２６（１）：７３－７７．

［２４］ 尤卫艳，黄华宏，童再康，等．光皮桦ＡＦＬＰ分子标记体系的建立［Ｊ］．生物技术，２００８，１８（６）：４２－４５．

［２５］ 郑仁华，邹绍荣，杨宗武，等．光皮桦优树子代性状遗传变异及选择［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００４，１３（２）：４４－４８．

［２６］ 杨瑞，喻理飞，罗远飞，等．黔中喀斯特森林群落光皮桦种群竞争初步研究［Ｊ］．贵州农业科学，２０１０，３８（２）：１５３－１５５，１５９．

［２７］ 宋丁全，郑作孟．光皮桦种群不同空间层次的分布格局研究［Ｊ］．福建林学院学报，１９９９，１９（１）：４－７．

［２８］ 谢一青，李志真，黄儒珠，等．武夷山不同海拔光皮桦种群遗传多样性及其与生态因子的相关性［Ｊ］．林业科学，２００８，４４（３）：５０－５５．

［２９］ 陈伟．光皮桦天然林群落结构及物种多样性分析［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００６，１５（４）：５７－６１．

［３０］ 宋丁金，郑作孟．卫闽光皮桦种群优势度增长动态的初步研究［Ｊ］．山东农业大学学报（自然科学版），１９９８，29（４）：４６５－４６８．

［３１］ 李建民，谢芳，张思玉，等．不同干扰强度下光皮桦群落树木物种多样性比较［Ｊ］．浙江林学院学报，２００１，１８（４）：３５９－３６１．

［３２］ 陈伟．光皮桦天然群体遗传多样性研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２００６，２８（６）：２８－３４．

［３３］ 郑仁华，杨宗武，肖石海，等．光皮桦优良单株自由授粉子代苗期性状的遗传变异［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００１，１０（４）：５２－５４．

［３４］ 邹绍荣．光皮桦优树选择与嫁接种子园营建技术［Ｊ］．林业科技开发，２００５，１９（５）：６１－６３．

［３５］ 江瑞荣．光皮桦优树子代家系苗期变异及选择［Ｊ］．林业科技开发，２００６，２０（４）：３１－３３．

［３６］ 谌红辉，曾杰，贾宏炎，等．光皮桦叶芽离体培养再生植株技术［Ｊ］．广西林业科学，２００６，３５（３）：１２３－１２４．

［３７］ 李海梅，何兴元，王奎玲，等．沈阳城区五种乔木树种的光合特性［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（８）：１７０９－１７１４．

［３８］ 江锡兵，李博，张志毅，等．美洲黑杨与大青杨杂种无性系苗期光合特性研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２００９，３１（５）：１５１－１５４．

［３９］ 刘宇峰，萧浪涛，童建华，等．非直线双曲线模型在光合光响应曲线数据分析中的应用［Ｊ］．中国农学通报，２００５，２１（８）：７６－７９．

［４０］ 宋丽霞，白云鹃，袁红娟．黑莓幼树光合特性的研究［Ｊ］．河北林果研究，２００６，２１（２）：１８９－１９１．

［４１］ 李静怡，张志毅．三倍体毛白杨无性系光合特性的研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２０００，２２（６）：１２－１５．

［４２］ 吴亚维，王瑜，向青云，等．贵州中部地区不同苹果品种光合特性研究［Ｊ］．种子，２０１０，２９（９）：３０－３７．

［４３］ 赵溪竹，姜海凤，毛子军.长白落叶松、日本落叶松和兴安落叶松幼苗光合作用特性比较研究［Ｊ］．植物研究，２００７，２７（３）：３６１－３６６．

［４４］ 李合生．现代植物生理学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６．

［４５］ 徐坤，康立美．香椿光合特性的研究［Ｊ］．园艺学报，１９９９，２６（３）：１８０－１８３．

［４６］ 应叶青，吴家胜，戴文圣，等．柃木苗期光合特性研究［Ｊ］．浙江林学院学报，２００４，２１（４）：３６６－３７０．

［４７］ 叶庆生，潘瑞炽，丘才新．墨兰叶片结构及光合作用的研究［Ｊ］．植物学报，１９９２，３４（１０）：７７１－７７６．

［４８］ 许大全．光合作用效率［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，２００２． ３９－５２．

［４９］ ＦＡＲＱＵＨＡＲ Ｇ Ｄ，ＳＨＡＲＫＥＹ Ｔ Ｄ． Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］． Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，1982，３３：３１７－３４５．

［５０］ ＦＡＲＱＵＨＡＲ Ｇ Ｄ， ＶＯＮ ＣＡＥＭＭＥＲＥＲ Ｓ， ＢＥＲＲＹ Ｊ Ａ． Ａ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ３ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔａ，１９８０，１４９：７８－９０．

［５１］ 冯玉龙，王文章，敖红．长白落叶松和樟子松等五种树种抗旱性的比较［Ｊ］．东北林业大学学报，１９９８，26（６）：１６－２０．

［５２］ 巨关升，武菊英，赵军锋，等．观赏狼尾草光合特性的研究［Ｊ］．核农学报，２００５，１９（６）：４５１－４５５．

［５３］ 王瑞，陈永忠，王湘南，等．油茶无性系新梢生长期光合特性的研究［Ｊ］．林业科学研究，２０１０，２３（３）：４０５－４１０．

收稿日期：２０１２－０１－１０

基金项目：浙江省重大科技专项（２００８Ｃ０２００４－１；２０１１Ｃ１２０１４）

作者简介：王亚辉（１９８５-），女，河北保定人，在读硕士研究生，研究方向为林木遗传育种，（电话）１８９６８１５４８２５（电子信箱）

ｗａｎｇｙａｈｕｉ１９８５０６１７＠１６３．ｃｏｍ；通讯作者，童再康（１９６３－），男，浙江兰溪人，教授，主要从事植物育种研究，（电话）１３７３２２０３３６６

（电子信箱）Ｚａｉｋａｎｇｔｏｎｇ＠１６３．ｃｏｍ。