稻纵卷叶螟抗药性研究进展

2012-04-29林秀秀金道超陈祥盛

湖北农业科学 2012年3期

关键词：稻纵卷叶螟抗药性

林秀秀金道超陈祥盛

摘要：简述了稻纵卷叶螟（ＣｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓｍｅｄｉａｌｉｓＧｕｅｎｅｅ）对杀虫剂抗性的发展、抗药性形成及其影响因素、抗药性机理与治理策略等方面的研究。

关键词：稻纵卷叶螟（ＣｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓｍｅｄｉａｌｉｓＧｕｅｎｅｅ）；抗药性；抗性治理

中图分类号：Ｓ４３５．１１２＋１；Ｓ４８１＋．４文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）03－0437-04

ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄｖａｎｃｅｓｏｎＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＣｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓｍｅｄｉａｌｉｓｔｏＣｈｅｍｉｃａｌＩｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ

ＬＩＮＸｉｕ－ｘｉｕ，ＪＩＮＤａｏ－ｃｈａｏ，ＣＨＥＮＸｉａｎｇ－ｓｈｅｎｇ

（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＰｌａｎｔＰｅｓｔｓＭａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆＭｏｕｎｔａｉｎｏｕｓＲｅｇｉｏｎｉｎＧｕｉｚｈｏｕＰｒｏｖｉｎｃｅ / ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，ＧｕｉｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅＣｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓｍｅｄｉａｌｉｓＧｕｅｎｅｅｉｓａｓｅｒｉｏｕｓｐｅｓｔｏｆｒｉｃｅ．ＴｈｅｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｉｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＣ. ｍｅｄｉａｌｉｓＧｕｅｎｅｅ，ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ，ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｎｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｓｏｏｎ were ｒｅｖｉｅｗｅｄ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＣｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓｍｅｄｉａｌｉｓＧｕｅｎｅｅ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔ

稻纵卷叶螟（ＣｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓｍｅｄｉａｌｉｓＧｕｅｎｅｅ）俗名刮青虫、白叶虫、苞叶虫等，其幼虫取食叶片或在叶鞘内为害，随着虫龄增大，纵卷叶片成圆筒状虫苞，幼虫藏身其内啃食叶肉，破坏水稻叶片光合作用，致使水稻千粒重降低，秕粒增加，造成减产［１］。分布东自台湾，西迄西藏，南起海南岛，北到黑龙江，遍及２８个省、市、自治区。国外分布主要在亚洲高温多雨的热带、亚热带及夏季高温多雨的温带地区，以南亚、东南亚各国及日本、朝鲜等地为主，其他如加罗林、夏威夷、所罗门等太平洋岛屿；澳大利亚、非洲的马尔加什及坦桑尼亚等［２］。稻纵卷叶螟的寄主植物以水稻为主，对大麦、小麦、甘蔗、粟偶有危害，还能取食稗、游草、马唐、茅草、狗尾草、芦苇等禾本科杂草［３］。

稻纵卷叶螟在我国原系局部间歇发生严重为害的害虫。随着农业的改制、矮秆阔叶品种的推广、密植程度的提高、水肥条件的改善，以及连年多次使用农药，降低了自然天敌的控制作用，造成有利于害虫发生为害的生活环境，致使为害逐年加重，１９６０年代中期以后连年大发生，成为常发的主要水稻害虫［４］。长期以来，稻纵卷叶螟的防治主要以化学防治为主，长期的药剂选择压力导致稻纵卷叶螟对大量杀虫剂产生了抗性。因此，对稻纵卷叶螟的抗性监测、机理和治理策略等的研究在当前的稻纵卷叶螟综合治理中越来越受到重视。

１稻纵卷叶螟抗药性发展

人类从几千年前就开始使用有毒物质防治病虫害。最先使用的有毒物质来自天然的无机盐类和植物，例如除虫菊、烟草、巴黎绿等。到１９３０年前后，人们第一次采用有机合成的方法研制出有机杀虫剂，随后ＰａｕｌＭｕｌｌｅｒ在瑞士发现了ＤＤＴ的杀虫性质。１９４０年发现了林丹。第二次世界大战前后（１９３０～１９４０年）德国人Ｓｃｈｒａｄｅｒ首先发现了有机磷化合物的特性，导致了大量有机磷杀虫剂的诞生。１９４０年代中期先后发现环戊二烯化合物和毒杀芬，１９５０年代中期发现了氨基甲酸酯类化合物，１９７０年代合成了拟除虫菊酯［５］。

据世界卫生组织（ＷＨＯ）１９８６年报告，稻纵卷叶螟最先在日本对有机磷产生抗药性［６］。１９６９年以来，日本由于残留性高的汞及有机氯农药（六六六、ＤＤＴ、艾氏剂以及狄氏剂等制剂）和对硫磷、特普（ＴＥＰＰ）等易引起急性中毒的制剂已禁止使用［７］，所以稻纵卷叶螟对有机氯类杀虫剂的敏感性无太大的变化。Ｅｎｄｏ等在１９７９～１９８５年期间用稻叶浸渍法（Ｌｅａｆ－ｄｉｐｐiｎｇｍｅｔｈｏｄ）监测了稻纵卷叶螟的一龄幼虫对常用杀虫剂的敏感度变化。１９８５年所测的二嗪农、双硫磷、异哑唑硫磷、久效磷和巴丹的ＬＣ５０分别是１９８１年的９．４、２．７、１．６、１．６和１．２倍［６］。

早在１８００年前，我国劳动人民就已经应用汞剂、砷剂及植物杀虫剂来防治害虫［６］。１９５０年代以来，由于稻纵卷叶螟的防治主要以六六六、二二三等单一化学试剂为主［８］，导致了稻纵卷叶螟对有机氯类杀虫剂产生抗药性。从１９７０年代中期开始使用杀虫脒、杀虫双等农药后，稻纵卷叶螟得到了很好的控制［９］。但是１９８６～１９８７年在江苏以点滴法检测出稻纵卷叶螟对速灭威、敌百虫、甲基对硫磷、杀虫双已经产生了抗性［１０］。据统计，１９９９年浙江省杀虫双对稻纵卷叶螟的ＬＣ５０达原来的６７～５８７倍，２０００年四川省达到２８６倍，已达高抗和极高抗水平［１１］。苏建坤等［１２］通过５年间对稻纵卷叶螟室内毒力测定看出，在供试的１１种杀虫剂中，已出现低、中抗性的为杀虫单、甲基对硫磷和溴氰菊酯，敏感性下降耐药性上升的为对硫磷和久效磷，保持敏感水平的为甲胺磷、杀螟硫磷、辛硫磷、巴丹、γ－２６６和敌百虫。其中，敌百虫的ＬＤ５０值极高，基本上已无防治效果。到２００７年１月，我国已经全面禁用甲胺磷、久效磷、甲基对硫磷、对硫磷、磷胺等５种高毒农药［１１］。对于一些控制稻纵卷叶螟的新药剂，胡本进等［１３］的研究表明杀虫单对稻纵卷叶螟活性很低，现在已很少使用；丙溴磷和三唑磷对稻纵卷叶螟的室内活性也不高，但在田间应用中，丙溴磷对稻纵卷叶螟的防效较好；阿维菌素、氟虫腈、氟铃脲对稻纵卷叶螟的田间防效均较好；氟虫腈对稻纵卷叶螟田间防效较好，持效期长，是防治稻纵卷叶螟的优良药剂，但其对水生生物的毒性较高；氟铃脲是昆虫几丁质合成抑制剂，田间防效较好，且具有优良的环保性能，但速效性不如氟虫腈、阿维菌素、丙溴磷、三唑磷等药剂。

２影响稻纵卷叶螟抗药性发展的因素

稻纵卷叶螟抗药性发展程度受到许多因素的影响，其中包括稻纵卷叶螟的生物学特性、水稻品种抗虫性、杀虫剂化学组成及化学防治策略等众多因素。

２．１稻纵卷叶螟生物学特性

稻纵卷叶螟的虫态、迁飞及发生代数等均能影响抗药性的产生与发展。据报道，稻纵卷叶螟虫源来自两个方面，一是迁入虫源，二是本地虫源［１４］。稻纵卷叶螟对多种杀虫剂抗药性发展缓慢，原因可能与虫源迁飞有关。每年使用杀虫剂对稻纵卷叶螟造成选择压力，但当年又回到越冬地区，而在越冬地区用药水平往往较低，使稻纵卷叶螟抗药性降低。在越冬地区留居的群体仍对杀虫剂保持相当的敏感性，迁回的抗性基因可被当地的敏感基因稀释，使后代在一定程度上恢复和保持敏感性，次年再向北迁飞的是比较敏感的种群［９］。通过对稻纵卷叶螟各虫龄的观察表明，各虫龄的取食量及生活习性不同，导致了其抗药性不同，以三龄之前抗药性较弱［１５］。一般来看，抗性的发展与农药的用量及使用次数呈正相关。因此，代数越大抗药性越强［１６］。

２．２水稻品种抗虫性

水稻品种抗虫性是影响抗药性产生的另一因素。过去防治稻纵卷叶螟基本依赖于化学杀虫剂，在生产实践上带来了许多问题，因而，以抗性品种为基础的水稻虫害可持续治理技术的研究与开发倍受关注。水稻抗稻纵卷叶螟的抗性鉴定、抗性机制等方面的研究表明，野生稻抗稻纵卷叶螟的抗性机制是叶片狭长、质地为革质、主脉较粗、刚直平坦，幼虫无法将叶片纵卷［１７］。不同水稻品种对稻纵卷叶螟的影响差异显著。稻纵卷叶螟的产卵、孵化、天敌寄生、幼虫发育、成活、为害等和水稻品种类型之间有着极为密切的关系［１８］。抗性品种因能引起稻纵卷叶螟生存率下降，减少杀虫剂使用量，从而起到减缓抗药性发展速度的作用。

２．３杀虫剂类型及使用方法

杀虫剂类型的选择和使用方法等都能影响稻纵卷叶螟抗药性的发展。近两年高频次使用毒死蜱，使稻纵卷叶螟对此药的抗性上升得很快，现在相同剂量的防效已远不如５年前。由于长期、单一、频繁使用有机磷或杀虫单等常规药剂防治稻纵卷叶螟，导致水稻害虫抗药性急剧上升，单用药效明显下降［19］。增效杀虫剂的混用能减缓抗性的发展。轮换使用具不同化学作用的杀虫剂比单独使用更能减缓抗性的产生。

３稻纵卷叶螟抗药性的形成及其机制

３．１稻纵卷叶螟抗药性的形成

到目前为止，害虫对农药产生抗性的机制虽然还没有完全搞清，但已经明确的是：害虫抗药性的产生是大量使用农药而长期选择的结果；抗性是可以遗传的，它受遗传物质——抗性基因所控制，带有各种抗性基因的个体在害虫群体内逐步增加，引起了害虫生化机理的改变，从而产生了抗性。因此，害虫生化机理的改变是发生抗性的直接原因，而抗性基因的发展是产生和日益加强抗药性的根本原因［２0］。大量的实践和试验证明稻纵卷叶螟抗药性的形成即是大量使用农药长期选择的结果。

３．２稻纵卷叶螟抗药性的机制

根据昆虫对杀虫剂的反应性质来讲，抗性机制可分为三种［２1］：一是昆虫的物理保护机制，如表皮的穿透性降低、脂肪体等部位贮存杀虫剂的能力增强、排泄作用增强等。二是昆虫体内代谢杀虫剂的能力增强，即各种解毒酶的活力增强，或杀虫剂活化能力降低。三是作用部位对杀虫剂的敏感度降低。由于不同农药的杀虫机理和作用位点不同，用其诱导昆虫产生的抗性基因也可能不同［２2］。但昆虫对杀虫剂的抗药性主要表现为两个方面，一是解毒酶代谢作用增强，二是靶标部位对杀虫剂的敏感性下降［２3］。

在许多情况下，抗药性的产生是因为昆虫对杀虫剂代谢能力提高，其中水解酶（酯酶）、细胞色素Ｐ４５０氧化酶及谷胱甘肽－Ｓ－转移酶等起着关键性作用［２4］。有机磷类和氨基甲酸酯类杀虫剂是通过抑制乙酰胆碱酯酶、延长乙酰胆碱在胆碱突触部位的滞留时间、使在胆碱通道上产生高度兴奋而使神经中毒［２5］。所以，目前在稻纵卷叶螟的抗药性测定中有人以测试水解酶和乙酰胆碱酯酶来判断对某种杀虫剂的抗性。

４稻纵卷叶螟抗药性的治理策略

化学防治仍然是现阶段防治稻纵卷叶螟的主要途径。目前稻纵卷叶螟已对多种杀虫剂产生抗性，随着新药剂使用频率和使用面积的扩大，稻纵卷叶螟对其抗药性的产生将不可避免。因此，怎样合理地利用化学防治，如何在稻纵卷叶螟防治过程中减缓或避免稻纵卷叶螟抗药性的产生，制定行之有效的抗药性治理策略十分必要。

抗药性监测是设计抗性治理方案的依据，同时也是评估抗性治理效果的有效手段，在抗性治理中起着十分重要的作用。通过抗性监测特别是早期抗性监测，可以及时、准确地测出抗性动态及其分布，可为及时实施抗性治理争得时间上的主动。

选用优良的抗虫品种可以减少化学农药的用量，是稻纵卷叶螟防治中的重要手段。从１９７０年代开始，国内外对稻种资源进行稻纵卷叶螟抗性研究，迄今已取得了较大的进展。至１９８９年的不完全统计，国内外共筛选出抗稻纵卷叶螟（国际标准０～３级）的水稻品种和品系２２５个，野生稻和非洲栽培稻１０多份［２6］。近年来，随着作物转基因技术的不断成熟，许多具有抗虫能力的转基因水稻已成为控制水稻害虫的重要途径。通过水稻育种家、昆虫学家和生物技术专家的密切合作，相信在不久的将来，一定会有越来越多抗病虫害且优质、高产的水稻品种育成，并在可持续农业发展上发挥重要的作用。

此外，利用天敌对稻纵卷叶螟种群的抑制也起着十分重要的作用。稻纵卷叶螟的天敌种类很多。据统计，目前世界上有记载的已超过１００多种［27］。在我国主要稻产区其寄生性天敌约有４２种，其中卵寄生性天敌４种，幼虫２９种，蛹９种，主要种类有２２种［28－３0］。捕食性天敌有蜘蛛、青蛙、蚂蚁、隐翅虫、步甲、瓢虫、蠼螋等６大类，主要有蜘蛛６种、步甲７种、青蛙３种、蠼螋２种、蚂蚁３种、隐翅虫２种、瓢虫２种［３１］。因此，在化学防治中要特别注意农药的合理轮用或使用选择性农药以保护天敌。

多种攻击治理是杀虫剂抗性治理的３个基本策略之一，目前应用得最为普遍。它主要通过杀虫剂混用或交替使用来延缓抗性的发展。在稻纵卷叶螟的化学防治中，除了杀虫双、敌百虫、甲胺磷等常用药剂外，阿维菌素、甲维盐、氟铃脲＋毒死蜱等已逐渐发展成为主导药剂。但是，开发杀虫剂使用技术虽然能在一定程度上减缓抗药性的发展，但这并不能从根本上阻止抗药性的产生，而通过对害虫综合治理来限制、减少杀虫剂的使用，将比试图优化杀虫剂使用技术更富有成效。

总之，对稻纵卷叶螟抗性水平进行系统地监测，针对性地合理使用化学杀虫剂，同时加强稻纵卷叶螟的综合治理，就可以减少杀虫剂的用量，降低药剂选择压力，这样不仅可以减缓抗药性的产生和发展，还可以延长药剂的使用寿命。

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