垂穗披碱草居群穗部形态多样性研究

德英等

摘要：对采集自四川、西藏、甘肃、新疆、青海和内蒙古６个省（区）的２９份垂穗披碱草的１４项穗部性状进行多样性研究。结果表明，１４项穗部形态性状的平均变异系数为２７．３４％，显示垂穗披碱草具有丰富的表型变异。居群总多样性指数Ｈ′为１．９４７，居群平均Ｈ′为１．４２４，则居群间Ｈ′为０．５２３。可见垂穗披碱草居群的遗传多样性主要集中在居群内部（７３．１４％），居群间的遗传变异较小（２６．８６％）。聚类分析，可分为种子大、较大、较小、小４种类型，较大居多。经主成分分析，其分布能解释总变异的８６．６３％，其中外稃长、第一颖芒长、穗宽、内稃长、小穗数、穗长等性状是影响较大的因素，这６个性状指标具有较高的特征向量值，基本可以揭示垂穗披碱草形态总体变异的趋势。垂穗披碱草多样性指数与海拔高度呈极显著正相关关系。

关键词：垂穗披碱草；穗部形态学性状；多样性

中图分类号：Ｓ５４３＋．９文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）04－0791-06

垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ Ｇｒｉｓｅｂ．）又名钩头草、弯穗草，为禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）披碱草属（Ｅｌｙｍｕｓ Ｌ．）多年生疏丛型牧草资源［１］，主要分布于我国的青海、甘肃、新疆以及内蒙古等地区［２］，是优良的牧草资源，该草在开花期前为质地柔软，无刺毛、刚毛，无异味［３］；是草甸草原和草甸群落中的重要成分，能形成优势种群，其抗寒能力强、粗蛋白含量高、适口性好，可用于建植人工草地和放牧草地［４］。垂穗披碱草具有麦类作物所缺乏的优质、抗病、抗虫等优异基因［５］，为近缘的其他牧草资源及小麦族的农作物提供丰富的优良基因，在生产实践中有广泛的运用［６］。种质资源的分类、鉴定及育种材料的选择通常都是依据表型性状来进行的，穗部性状的变异是导致禾本科物种形态多样性的主要表型性状［７］。垂穗披碱草的研究报道相对较少，陈智华［６］对青藏高原垂穗披碱草多样性进行了较为深入的研究，但目前还未见关于垂穗披碱草大范围地区材料穗部多样性的研究。该研究对来自四川、西藏、甘肃、新疆、青海和内蒙古６个省（区），海拔高度８７０～４ ３９４ ｍ的２９份材料的１４项穗部性状进行多样性研究，在同一栽培条件下，评价具有广泛地理来源的垂穗披碱草穗部的差异性，筛选出优异种质资源，满足牧草生产需要，具有重要的理论和实际意义，为我国垂穗披碱草种质资源的保存利用和开发选育提供理论依据。

１材料与方法

１．１材料

供试材料为中国农业科学院草原研究所于２００６～２００８年赴内蒙古、青海、新疆等地收集的２９份野生垂穗披碱草材料（详见表１）。

１．２试验地概况

试验地位于呼和浩特市西南约３０余ｋｍ的土默特左旗沙尔沁乡“农业部沙尔沁牧草资源重点野外科学观测试验站”，处在大青山及和林格尔丘陵之间的广阔平原地区，土壤以淡栗钙土为主，海拔１ ０５５ ｍ，北纬４０°３６′，东经１１１°４５′，为干旱、半干旱温带大陆性气候，冬季长而寒冷，夏季短而炎热，寒暑变化剧烈，降水量少，蒸发量大，气候干燥，无霜期短。

１．３试验设计

２００９年４月１５日，选用大田的土壤，过筛，去掉石块、杂质，土∶腐熟羊粪的比例是５∶１，用育苗盘装土，均匀地将种子撒在盘中，再轻轻的用土覆盖，然后用喷头浇透，置于温室中。６月１３日，单株移栽到试验地，采用随机设计，各材料的小区面积为１０ ｍ２（２ ｍ × ５ ｍ）。

１．４田间调查

２０１０年７～９月，在植株成熟期测定，项目包括穗长、穗宽、小穗长、小穗宽、小穗数、小花数、外稃长、内稃长、外稃芒长、第一颖长、第一颖芒长、第一颖宽、旗叶与穗基部长度、主穗轴第一节间长，共计１４项指标，每个指标均为１０个重复，具体测量方法参照《老芒麦种质资源描述规范和数据标准》［８］。

１．５数据处理

试验数据采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ １１．５软件进行多样性指数计算、聚类分析、主成分分析和相关分析揭示不同野生垂穗披碱草种质的穗部表型多样性和变异程度。多样性指数的计算采用Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｅａｖｅｒ信息指数，Ｈ′＝－∑ＰｉＬｎＰｉ，Ｐｉ为某性状第ｉ个代码值出现的概率［９］。数量性状如穗长、穗宽、小穗长等进行１０级分类，１级＜ｘ－２ｓ，１０级≥ｘ＋２ｓ，中间每级间差０．５ ｓ，ｓ为标准差。

２结果与分析

２．１形态性状变异分析

各居群的穗部性状测量结果见表２。１４项穗部性状在居群内和居群总的平均数、标准差、最大值、最小值、极差、变异系数和多样性指数进行统计分析（表３、表４）。结果表明，１４项指标在各居群间和居群内均存在较大变异。以多样性指数Ｈ′为例，穗长为１．１９４～１．８８７，穗宽为０．８０１～１．８８７，小穗长为０．６９３～１．８８７，小穗宽为０～１．８８７，小穗数为０．５00～１．６９６，小花数为０～１．２８０，外稃长为０．８９８～１．８８７，内稃长为０．８９８～１．８８７，外稃芒长为１．２８0～１．８３４，第一颖长为０～１．７４８，第一颖芒长为０～１．８３４，第一颖宽为０～１．８３４，旗叶与穗基部长度为０．９５0～１．９２５，主穗轴第一节间长为１．１６８～１．８８７。从总体来看，居群总Ｈ′为１．９４７，居群内平均Ｈ′为１．４２４，则居群间Ｈ′为０．５２３。因此，垂穗披碱草居群的遗传多样性主要集中在居群内部（７３．１４％），居群间的遗传变异较小（２６．８６％）。

２．２聚类分析

由图１可知，当欧氏距离＝１５时，垂穗披碱草可分为四类。第一类２０个居群，包括ＡＥ００６、ＡＥ００８、ＡＥ００９、 ＡＥ０１０、 ＡＥ０１１、 ＡＥ０１２、 ＡＥ０１３、 ＡＥ０１４、ＡＥ０１７、 ＡＥ０１８、 ＡＥ０１９、 ＡＥ０２０、 ＡＥ０２１、 ＡＥ０２２、ＡＥ０２３、ＡＥ０２４、ＡＥ０２５、ＡＥ０２６、ＡＥ０２８、ＡＥ０２９，其穗长、穗宽、小穗数及外稃长等总体上较大，其穗部性状整体偏较大，即种子相对较大。第二类１个居群，为ＡＥ０１５，其外稃长、内稃长较小，其穗部性状整体较小，即种子相對较小；第三类１个居群，为ＡＥ０２７，其穗长、小穗长、外稃长、内稃长、第一颖长、第一颖芒长、第一颖宽均为最小值，其穗部性状整体相对最小，即种子相对最小；第四类７个居群，包括ＡＥ００１、ＡＥ００２、ＡＥ００３、ＡＥ００４、ＡＥ００５、ＡＥ００７、ＡＥ０１６，其穗长、穗宽、小穗数及外稃长等总体上大，穗部性状整体相对最大，即种子相对最大。

２．３主成分分析

将１４项穗部性状进行主成分分析（表５）。结果表明，１４项主成分中前６项主成分的贡献率分别是３６．５５３％、１６．６１８％、１０．７０９％、９．２８９％、７．０３４％和６．４２７％，累积贡献率为８６．６３０％，所以，这６个主成分可以代表原始因子所代表的信息。第１主成分主要受外稃长（０．９１２）、第一颖芒长（０．９１１）、穗宽（０．８６３）、内稃长（０．８５８）、小穗数（０．７８９）和穗长（０．７４８）的影响；第２主成分主要受小穗长（０．７５２）和外稃芒长（０．７００）的影响；第３主成分主要受旗叶与穗基部长度（０．５７６）和外稃芒长（０．５３４）的影响，说明第１、２、３主成分反映了常用分类指标的特征；第４主成分主要受小穗宽（０．６０５）和第一颖长（－０．４００）的影响，二者成负相关，说明二者是不同的分化特征；第５主成分主要受小穗宽（０．４９３）和小花数（０．４６１）影响；第６主成分主要受主穗轴第一节间长（０．５２６）、第一颖长（０．４５５）和小花数（０．３９７）的影响，说明第５、６主成分反映了与种子产量密切相关的指标特征。总的看来，外稃长、第一颖芒长、穗宽、内稃长、小穗数、穗长等6个性状是影响较大的因素，造成野生垂穗披碱草不同居群穗部性状差异的主要因素。

２．４多样性指数与海拔高度相关分析

由表６可知，垂穗披碱草的多样性指数与海拔高度的相关系数是０．５７０，呈极显著关系，表明呈显著正线性相关。

３讨论

１）形态学标记研究材料的外部形态，受到基因和所处生态环境的共同影响，将所有的材料种植在同一环境下，减少环境对研究材料的影响，对材料间受基因控制的遗传差异进行研究。对处于不同生态环境下的同种材料的形态学研究，可以了解环境对基因表达的影响［１０］。垂穗披碱草野生居群的１４项穗部性状，其平均数、标准差、变异系数和多样性指数均存在较大的变异，说明野生居群的各个性状均存在着较丰富的遗传变异。聚类分析表明，垂穗披碱草可分为４类，主要是由外稃长引起的，由此可分为大种子、较大种子、较小种子、小种子四类。多样性指数与海拔高度的相关分析，海拔高度对多样性指数影响较大。

２）垂穗披碱草各居群存在丰富的遗传多样性，平均多样性指数Ｈ′＝１．９４７，均远远高于麦类作物（中国普通小麦的遗传多样性指数（Ｈ′＝１．０９２）［１１］，这可能是由于生境广，植物种类繁多，物种间竞争激烈，迫于环境的选择压力，使得该物种基因得以积累。其较高的遗传变异可能有以下几个方面的原因，首先，Ｈａｍｒｉｃｋ和Ｇｏｄｔ曾对涉及１６５个属、４４９个种的不同类型植物的遗传变异水平和居群分化程度进行统计，结果发现自花授粉植物５１.0％的遗传变异存在于居群间，异交风媒植物只有９．９％的遗传变异存在于居群间［７］，所以从这个结论来看垂穗披碱草并不属于严格意义上的自花授粉植物，可能进行天然杂交，致使遗传物质重新组合；可能的种间交流也是增加遗传多样性的途径之一。其次，遗传变异程度与人工选育的力度和迫害程度有密切的关系，一般来讲，天然居群其遗传多样性要高于栽培品种，本研究所用材料均取自天然居群，人为选择程度小，所以，仍保留了物种较高的基因多样性。另外，从生物进化论的观点来看，任何物种都不是一成不变的，随环境条件的变化而变化。

３）我国北方地区常年干旱少雨，草原退化、草地荒漠化、沙化日益加剧，生态极其脆弱；土壤盐碱化程度高，风蚀水蚀相当严重，多年来一直是国内外重点生态建设、治理的焦点。植物在这种恶劣生境条件下，以适应生境压力，进化积累了较多的遗传变异［１2，１3］。但是，生境的恶劣程度和人工选育的力度超出物种适应的最大限度，那么必将导致该物种遗传多样性的丧失甚至灭绝。因此，对垂穗披碱草种质资源利用的同时更要注重其采集和保护，采集垂穗披碱草种质的时候应尽可能多地采集不同居群，由于其遗传多样性更多的集中在居群内，在采集种质时应在每个居群中收集尽可能多单株的种子，最大程度地保护我国垂穗披碱草的多样性。

参考文献：

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