葡萄糖的跨膜运输方式

娄振港

1疑问

有一题：给成年的肥胖者和非肥胖者一次性口服足量的浓葡萄糖溶液后，开始的30min内，血糖上升的直接原因是小肠肠腔内的葡萄糖通过协助扩散的方式被吸收进入血液。此题明确给出葡萄糖被小肠绒毛上皮细胞吸收后通过毛细血管进入血液的方式是协助扩散。

人教版(2007年第2版)生物必修一《分子与细胞》教材第70页有这样一段话：“离子和一些较大的分子如葡萄糖等，不能自由地通过细胞膜。镶嵌在膜上的一些特殊的蛋白质，能够协助葡萄糖等一些物质顺浓度梯度跨膜运输。进出细胞的物质借助载体蛋白的扩散，叫做协助扩散。自由扩散和协助扩散统称为被动运输。”若单独看这一段的话，学生很容易得出这样的结论：葡萄糖的跨膜运输方式是协助扩散。教师在讲解的时候，多半都会举出这样的跨膜运输实例，即“血液中的葡萄糖进入红细胞的运输方式属协助扩散。”

2解疑

葡萄糖进出细胞的方式到底是不是协助扩散?笔者认为血液中的葡萄糖浓度比较稳定，比红细胞等组织细胞内的浓度都要高，而葡萄糖又为非脂溶性小分子，故应为顺浓度梯度的协助扩散。

郑国铝的《细胞生物学》中认为：协助扩散是通过镶嵌在细胞膜上的多肽、蛋白质(即载体分子，也称载体蛋白)的协助来进行。例如葡萄糖进入红细胞。在细胞膜上有一种载体蛋白，对被运输物质葡萄糖有特异的亲和力，但蛋白质与葡萄糖结合时，会引起它的构象变化，从而使葡萄糖迅速通过膜而进入细胞。这里很清楚地指出葡萄糖进入红细胞属协助扩散。

3讨论

(1)葡萄糖是不是只能以协助扩散的方式跨膜运输?

《细胞生物学》(2000年，翟中和，王喜忠，丁明校主编)中“共运输是物质运输方向与离子转移方向相同，如小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或氨基酸等有机物，就是伴随着Na⁺细胞外流入细胞内而完成。完成共运输的载体蛋白有两个结合位点，必须同时与Na⁺和特异的氨基酸或葡萄糖分子结合才能进行共运输。”由此可以得出，每2个钠离子顺浓度梯度进入细胞膜，就可以逆浓度梯度带进1个葡萄糖分子，正是借助于细胞外比细胞内Na⁺浓度高产生的电位梯度的力量，小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或氨基酸等有机物是共运输，而共运输是主动运输中间接消耗ATP的一种情况。

那么为什么小肠绒毛上皮细胞吸收葡萄糖是主动运输?其实不少教师存在误区，认为肠腔内的葡萄糖浓度比上皮细胞内的浓度高，应为顺浓度梯度的协助扩散。事实真是这样吗?这是不正确的。一方面，人体吃进的主要糖类物质是淀粉而不是葡萄糖，淀粉分解成葡萄糖需要过程和时间。另一方面，人体的小肠全长约为5～6m，小肠腔面有许多黏膜和黏膜下层向肠腔突出而形成的环形的皱襞以及皱襞的绒毛，由于皱襞绒毛的存在，使小肠面积增大了30倍。另外，小肠上皮细胞上约有1700条微绒毛，又使小肠的吸收面积增大了20倍，总之，小肠的表面积比原来的表面积增大了600倍左右。有人经过计算，小肠的吸收面积如果全部展开，足有400m²之大，这么大的吸收面积，足以导致分解后在局部形成的葡萄糖浓度比小肠上皮细胞中的要低。再结合上段文字，是主动运输无疑。

(2)本文开头此题的“协助扩散”说法又是否正确呢?

先来看毛细血管的特性，毛细血管管壁主要由一层内皮细胞和基膜(细胞层外侧的薄膜)组成。而内皮细胞层有孔或有吞饮小泡或细胞间隙较大。内皮细胞的孔能透过液体和大分子物质，吞饮小泡能输送液体，细胞间隙则因间隙宽度和细胞连接紧密程度的差别，其通透性有所不同。但内皮细胞下表面的基膜却是“过滤器”——选择透过性膜。能阻挡一些大分子物质，如蛋白质。另外一些物质，如O₂、CO₂和脂溶性物质等，可直接透过内皮细胞的胞膜和胞质。葡萄糖、氨基酸等需要载体蛋白的协助。

而在沈同的《生物化学》第二版下册中的内容“D-葡萄糖和D-半乳糖离开小肠表皮细胞进入循环系统是通过胞浆膜中的易化扩散系统。”这里的易化扩散就是指的协助扩散。至此，此题已非常明了，肠腔内的葡萄糖通过主动运输的方式进入小肠绒毛上皮细胞，离开小肠绒毛上皮细胞的葡萄糖则以协助扩散的方式通过基膜人血。

4结论

教师在教授“物质的跨膜运输”讲解到跨膜运输实例时便可做到胸有成竹。葡萄糖进入红细胞，葡萄糖被小肠绒毛上皮细胞吸收后通过毛细血管人血属协助扩散。而被小肠绒毛上皮细胞、肾小管细胞吸收属主动运输。