甘肃尕海湿地不同海拔草地群落组分及物种多样性研究

2012-04-12徐鹏彬邓建明赵长明

草业学报 2012年2期

徐鹏彬，邓建明，赵长明＊

（1.兰州大学资源环境学院，甘肃兰州730000；2.兰州大学生命科学学院干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃兰州730000）

＊物种多样性是现代生态学研究的热点问题之一［1］，而物种多样性沿着环境梯度的变化规律是生物多样性研究的重要方面，海拔梯度综合了光照、温度、湿度等多种因子的变化而形成了空间尺度上的环境梯度［2－4］，因而成为了植物群落多样性研究的天然理想场所［5－7］。草地生态系统是陆地生态系统的一种重要群落类型，各种生物因子和非生物因子对草地生态系统的结构和动态都起着重要作用，而且草地生态系统在人类生产、生活中占据着重要地位［8，9］。作为中国四大类草地碳汇主体之首的青藏高原高海拔地区草地生态系统（即冰原和高山草地）对环境和气候因子的梯度变化比较敏感［5，10，11］，而且高海拔高寒气候环境中植物群落组分和物种多样性的变化往往比森林群落、灌丛群落更加明显［12］。尕海湿地自然保护区地处甘肃省碌曲县境内，位于青藏高原、黄土高原和陇南山地交汇处，地跨黄河和长江两大水系，也是黄河最大支流洮河的发源地之一和长江水系白龙江的发源地，是我国高原野生动物、高原湿地、高寒草地为一体的珍稀野生动植物自然保护区［13］。有关尕海湿地的研究主要集中在湿地保护对策研究［14］、经济昆虫调查［15］、野生动物栖息地活动观测［16］等方面，而关于尕海湿地植物群落组成和物种多样性的研究未见报道。因此，以青藏高原东部甘肃尕海湿地保护区内尕海湖西侧坡地为研究对象，通过系统调查坡地不同海拔梯度上草地群落物种组成和物种多样性，分析不同海拔草地群落特征、物种生活型变化及人类活动的影响，以期探讨高寒湿地附近草地群落组分与物种多样性对海拔梯度和人为干扰的响应。此外，该区是青藏高原千沟万壑复杂地形和众多江河源头湿地附近坡地植物群落随海拔梯度变化的一个缩影，本研究结果对于揭示青藏高原东部江河源头湿地周边坡地植物群落组成和多样性变化规律具有一定的意义，同时，为促进甘南草原合理利用与有效保护研究提供必要的科学参考和指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

尕海－则岔国家级自然保护区地处青藏高原东北边缘向陇南山地及黄土高原过渡地带，总趋势西高东低，地理坐标为北纬33°58′～34°32′，东经102°05′～102°47′，总面积247 431 hm2，大部分在海拔3 000～4 000 m，尕海湖是该区域内最大的湿地。尕海及周围湿地、草地统称为尕海湿地，位于尕海－则岔保护区的西部，总面积145 870 hm2，其中湿地面积31 551 hm2，草场和其他面积114 319 hm2。该区气候属青藏高原大陆性季风气候类型区，受西风环流影响和高原地形作用，雨量充沛、光照丰富、气温较低。年太阳总辐射量51 983.9 J／cm2，年生理辐射量25 510.6 J／cm2，年平均气温2.3℃。最热月份为7月，平均气温为12.4℃，最冷月份为1月，平均气温－9.5℃。区域受高原、山地气候条件的作用以及更新世冰川和洪积的影响，土壤多样化程度较高，可以划分为亚高山草甸土、灰褐土、暗色草甸土、沼泽土和泥炭土5大类，尕海西侧坡地土壤类型为暗色草甸土、沼泽土和泥炭土。

1.2 样地设置与物种调查

2010年7月在尕海西侧坡地从尕海湖边至坡地顶部，分别在3 485，3 499，3 515，3 530，3 577和3 650 m六个海拔梯度上，同一水平高度根据样地的实际情况随机选取3个0.5 m×0.5 m的样方，调查每个样方内出现的物种及数量，并记录样地的经纬度、海拔、坡度和坡向等。其中海拔3 499 m和3 515 m处分别离公路较近和放牧比较严重，为研究人类活动对植物群落组成和多样性的影响提供了理想的样地。

1.3 植物生活型与物种多样性数据处理

对18个样地按照海拔梯度进行分组，处于同一海拔梯度的3个样方为1组，根据每个海拔梯度草地群落记录的物种，在《中国植物志》上查询其生活型和功能型，并对多年生植物和非固氮植物所占比例进行统计。同时根据每个海拔梯度群落内记录的物种和数量数据计算相对多度、物种密度和物种相似性指数。计算公式分别如下：

1）物种相对多度＝某个种的株数／所有种的总株数［17］；

2）生物多样性采用物种丰富度指数并通过物种密度表达：R＝S／N，式中，S为所计算的样地中物种数目，N为所计算样地的面积［17］；

3）相似性指数（I）采用Sorensen指数：I＝2c／（a＋b），式中，a和b为不同样地中物种数，c为2个群落或样地中共有的物种数［17］。

2 结果与分析

2.1 尕海湿地草地群落物种科属组成与区系特征

根据甘肃尕海湿地西侧坡地6个海拔梯度18个样方调查共记录了59种植物，分别属于菊科、龙胆科、毛茛科、蔷薇科、豆科、莎草科等20科46属（表1），绝大部分为草本植物，其中属和物种数目较多的科为菊科（8属10种）、禾本科（5属5种）、豆科（4属4种）、莎草科（4属4种）、蔷薇科（1属8种）和毛茛科（3属6种），而大戟科、兰科、灯芯草科、车前科、蓼科、堇菜科、瑞香科、紫堇科和报春花科则以单属单种出现。此外，参照吴征镒［18］中国种子植物属分布区类型，统计分析的该区植物科属分布类型（表1）表明，该区分布的属除世界分布型（11属）外，大部分属于温带分布型（22属），占总属数目的63.0%，而属于热带和泛热带分布的属各只有1个，同时中国－喜马拉雅和中国特有分布的属也在该区有分布，刚好与甘肃尕海湿地地处青藏高原东北边缘向暖温带的陇南山地及黄土高原过渡地带相吻合，说明该区以温带分布物种为主，同时具有中国－喜马拉雅区系特点。

2.2 尕海湿地不同海拔草地群落物种组成与特征

依据不同海拔梯度上物种的相对多度大小，依次分为早熟禾－银莲花群落（3 485 m）、羽毛委陵菜－平车前群落（3 499 m）、紫花针茅群落（3 515 m）、早熟禾－菭草群落（3 530 m）、早熟禾－嵩草群落（3 577 m）和嵩草－莎草群落（3 650 m）（表2）。

表1 尕海湿地草地群落属组成与属分布区类型Table 1 Composition and areal－types of seed plants genera in the Gahai wetland

表2 尕海湿地不同海拔草地群落类型主要物种Table 2 Main species of different grassland communities along altitudinal gradient in the Gahai wetland

在人类活动较弱的4个海拔样地，随着海拔的升高，早熟禾高寒草原群落逐渐被嵩草高寒草甸所替代。早熟禾－银莲花群落主要草本植物有早熟禾、钝裂银莲花、锲叶委陵菜、黄帚橐吾和甘青大戟。早熟禾－菭草群落主要草本植物为早熟禾、菭草和垂穗披碱草。早熟禾－嵩草群落主要草本植物有早熟禾、嵩草、唐松草、乳白香青和甘青蒿。嵩草－莎草群落主要草本植物为嵩草、莎草、黄帚橐吾、苦荬菜，并出现了木本植物金露梅。

在人类活动较强的2个海拔样地，由于人类活动的强度干扰，植物群落类型从早熟禾为主的高寒草原转变为羽毛委陵菜－平车前群落和紫花针茅群落。羽毛委陵菜－平车前群落主要草本植物有羽毛委陵菜、平车前、垂穗披碱草和早熟禾。紫花针茅群落主要草本植物为紫花针茅、锲叶委陵菜和长柄唐松草，但后2种植物相对多度较低。

2.3 尕海湿地不同海拔植物生活型与功能型变化

植物物种生活型的组成反映了群落环境变化中物种多样性变化的响应过程［19］。较强的人类活动显著影响着草地群落的物种组成和特征（表2），为了避免这种影响，只选择了人类活动较弱的4个天然草地群落作为植物生活型、功能型和物种丰富度、物种密度分析。尕海湿地草地群落多年生植物占绝对优势，比例都在70%以上（图1a），甚至达到95%（3 530 m）。随着海拔的升高，多年生植物比例呈二次曲线关系，先升高后降低，在中间海拔（约3 550 m）区域多年生植物比例最高。而尕海坡地多年生植物明显多于一年生植物，一年生植物坡顶分布略多于坡地中间，这与尕海湿地气候条件、区域湿地环境密切相关。对于固氮植物与非固氮植物，尕海西侧坡地固氮植物随着海拔的升高逐渐降低，在海拔3 650 m处没有发现豆科固氮植物（图1b）。

2.4 尕海湿地不同海拔梯度植物物种丰富度与群落相似性

物种丰富度即物种的数，是最简单、最古老的物种多样性测定方法，一般用单位面积的物种数目，即物种密度来测物种的丰富程度［20］。尕海西侧坡地物种数目和密度随海拔升高而线性降低（图2），呈负相关关系。用A、B、C、D、E、F分别代表海拔3 485，3 499，3 515，3 530，3 577和3 650 m六个样地，统计6个群落间共有的物种数，列为矩阵见表3。A与E、A与B和A与D共有的物种数目最多，随着海拔的升高，相邻2个群落间共有物种数目逐渐减少。不同海拔草地群落间相似系数来看，海拔3 485和3 577 m相似性最大，而3 515和3 650 m的相似性最低，同样相邻2个群落间相似性指数逐渐降低（表4）。此外，所有海拔梯度都出现了同一种植物黄帚橐吾，且黄芪、川甘蒲公英、早熟禾、嵩草、垂穗披碱草等4个以上海拔样地都有分布，说明区域坡地物种的分布比较连续。

图1 尕海湿地不同海拔天然草地群落多年生植物（a）和非固氮植物（b）所占比例Fig.1 The percentage of perennial plants（a）and non－leguminous nitrogen－fixing plants（b）along altitudinal gradients in the natural grassland communities of the Gahai wetland

图2 尕海湿地不同海拔天然草地群落物种丰富度（a）与密度（b）变化趋势Fig.2 The trend in the species abundance（a）and species density（b）along altitudinal gradients in the natural grassland communities of the Gahai wetland

表3 尕海湿地不同海拔草地群落之间共有物种数Table 3 The number of common species between different grassland communities along altitudinal gradients in the Gahai wetland

表4 尕海湿地不同海拔草地群落物种相似性指数Table 4 The similarity index between different grassland communities along altitudinal gradients in the Gahai wetland

3 讨论

3.1 甘肃尕海湿地草地群落物种组成与特征

甘肃尕海湿地作为青藏高原东部众多的地形复杂湿地之一，其周边草地群落物种非常丰富，在不到200 m的小范围坡地上植物种类近60种之多，且区系特点以温带分布物种为主，还具有中国－喜马拉雅区系特点，正好与尕海湿地所处青藏高原边缘地形相吻合，说明青藏高原东部虽处于高寒地区，却具有丰富的物种多样性。在人类活动较弱的区域，尕海湿地草地天然群落分布着以禾本科和莎草科为主的丰富而优良的牧草资源，与前人在该区报道一致［21，22］。而人类活动较为强烈的区域，使得原本属于以早熟禾为主的高寒草原群落类型演变为羽毛委陵菜－平车前群落和紫花针茅群落。此外，不同人类活动类型所造成的后果不一样，羽毛委陵菜－平车前群落主要是由于人类修建公路等基础设施以及由此引起的人类直接活动频率的增强所导致，而紫花针茅群落主要是由于人类过度放牧引起的。仁青吉等［22］研究表明随着放牧强度的增加，青藏高原东部高寒草甸群落中优势种群的莎草科和禾本科物种的优势度和生物量逐渐降低，而且存在着从莎禾草类为主的草甸群落向杂草类为主的草甸群落演替过程。此外，青海湖区针茅草原围栏封育后的研究也表明由围栏外的紫花针茅群落演变为围栏内的早熟禾草原群落［23］，本研究结果与此一致，都证实了放牧强度的增加导致了由莎禾草类为主的草地群落逐渐转变为针茅草原。

3.2 甘肃尕海湿地天然草地群落植物生活型、功能型与海拔关系

植物生活型承载着植物对环境适应意义的外貌特征，是植物对外界环境长期趋同适应的结果［24］。甘肃尕海湿地天然草地群落中植物多年生植物和非固氮植物占绝对优势，且多年生植物比例在海拔中部最大而非固氮植物比例随海拔升高逐渐升高，这与尕海湿地处于高海拔（＞3 400 m）高寒气候条件密切相关。高海拔地区年平均气温较低、生长期短、气候复杂多变和土壤贫瘠，植物为了适应该地区的气候和环境特点，植物生活型表现出趋同适应的现象，多年生植物占据绝对优势，在昆仑山地区植物的生活型研究中也有类似的报道［24］。一年生植物萌发往往比多年生植物积温较低，萌发持续时间短，能在短暂的适宜环境中快速完成生活史，而多年生植物在相对温暖的气候下萌发后可以不需要更新繁殖继续生长，有利于度过漫长的寒冷季节。

3.3 甘肃尕海湿地天然草地群落物种多样性与海拔关系

甘肃尕海湿地天然草地群落物种多样性、相邻群落间共有物种数目和相似性指数都与海拔梯度之间存在明显的负相关性，随海拔升高物种丰富度与密度呈减少趋势。贺金生和陈伟烈［25］、刘兴良等［26］研究结果也表明，山地植被植物群落物种多样性随海拔梯度的增加呈下降趋势。尕海湿地这种现象的出现可能与湿地坡地水分减少具有较大的关系［27］。此外，气候因素和人类活动都显著影响着群落的相似性，尤其局部草地生态系统受放牧、修路等人为扰动的影响尤为明显［14］。这也反映出高寒草地生态系统比较脆弱和敏感、抗干扰稳定性差，一旦人类过度放牧或强烈干扰，其群落组成和物种多样性很容易发生改变［28］。因此，为保证高寒草地生态系统可持续发展和物种多样性的维持，应采取合理有效的保护措施，尽量减少人类活动的影响。

致谢：参加2010年“兰州大学生物学理科基地野外实习”的所有师生在数据采集过程中给予的帮助，冯虎元教授和张荣副教授对本研究中涉及的物种进行了鉴定，在此一并致谢。

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