放牧对黑麦草+白三叶混播草地植被构成的作用

周姗姗，孙 红，廖加法，于应文

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.贵州省威宁高原草地试验站，贵州 威宁 553100)

黑麦草(Loliumperenne)+白三叶(Trifoliumrepens)混播草地是世界温带地区主要草地类型之一[1-4]。自20世纪80年代以来，在我国南方亚热带中纬度地区普遍建植，成为主要的人工放牧地和割草地[5-6]，在我国和世界草地畜牧业发展中起重要作用。放牧是草地利用和管理的最常用方式，一定的放牧强度和草地利用率可降低牧草死亡损失，利于草地更新、生产力保持及群落结构的稳定[1,7-8]。不合理的草地利用，使草地产量下降，品质低劣，群落结构改变，从而引起草地退化。因此，草地群落结构变化影响草地的生产力和稳定性，合理的草地管理对其稳定性起着重要作用。国外诸多学者已在黑麦草+白三叶混播草地的放牧强度方面进行了系统研究，主要集中于草地生产力、植被构成、种间关系及种群特性等方面[1,3-4,9-13]；与国外相比，国内黑麦草+白三叶草地植被构成特性与放牧强度结合的研究相对零散[2,7]。本研究在前期放牧强度试验基础上[7-8]，通过黑麦草+白三叶草地土壤养分、植物种群特性变化，草层高度和牧草生物量及群落构成的定量分析，从植物个体、种群及群落特性变化方面来解释植被对放牧强度的响应，旨为草地放牧演替机制的揭示提供理论基础。

1 材料与方法

1.1试验地概况 研究区位于贵州省威宁县的灼圃示范牧场(104°04′48″～104°07′27″ E，27°10′33″～27°12′30″ N)，海拔2 440 m，≥0 ℃年积温2 960 ℃·d，年降水量1 023.7 mm，约90%集中于生长季，雨热同季，年日照时数1 611.4 h，无霜期182 d。属高原山地中山岩溶地貌缓丘地形，黄棕土壤，pH值为5.0～6.0。

1.2试验设计

1.2.1试验草地选取 于1998年秋季，在1985年建植的多年放牧利用的黑麦草+白三叶混播草地上，选取地势平坦、牧草生长均匀的混播草地0.907 hm2，均匀分成4区进行围栏。放牧前草地牧草年产量为7 000～8 000 kg ·hm-2(以干物质量计算)， 黑麦草和白三叶种群盖度分别约为75%和15%。

1.2.2放牧强度设计 设轻牧(LG，Light Grazing)、适牧(MG，Moderate Grazing)、重牧(HG，Heavy Grazing)和过牧(OG，Over Grazing)4个放牧强度，牧后草层高度分别为7.5、5.5、3.5和<2.0 cm。采取短时期高强度轮牧方式，放牧家畜为2～3岁健康考力代绵羊。于1999-2000年4-12月的每月中旬放牧，每次放牧天数为2～4 d，通过绵羊数目变化达到不同牧后生物量管理的目的，每次各区放牧绵羊60～150只，具体放牧天数和放牧羊只数依据草地牧前和牧后生物量而定。

1.3测定指标及方法

1.3.1土样取样分析 每年生长季末期(12月中旬)，各放牧区沿对角线随机设置5个样点，每个样点分别采集10个0～10 cm土样混合为1个样品。土样经肉眼分拣出草根风干后带回实验室，采用鲍士旦的方法[14]进行土壤pH值、有机质、水解氮、速效磷和速效钾含量测定。

1.3.2黑麦草分蘖数、分蘖质量及白三叶匍匐茎密度、匍匐茎质量的测定 每年的4月、6月和8月中旬及10月和12月初，于每次放牧前，在各放牧小区内，随机选取10个0.1 m2样方，先记录各样方内黑麦草分蘖数和白三叶匍匐茎长度，然后齐地刈割，按黑麦草、白三叶植物种群分开后，烘干称量并记录。黑麦草分蘖质量和白三叶匍匐茎质量通过其种群生物量除以其种群密度计算得出。

1.3.3黑麦草和白三叶种群叶片数的测定 试验前，各样地随机设置10个0.25 m2固定样方，在各固定样方内分别标记5个黑麦草分蘖和3个≥5 cm白三叶匍匐茎枝条。在黑麦草分蘖和白三叶匍匐茎密度观测的同时，进行标记植物种绿色叶片数测定。

1.3.4黑麦草和白三叶茎叶生物量构成的分析 对4月、10月和12月进行黑麦草分蘖和白三叶匍匐茎特征分析的刈割样品，先按黑麦草和白三叶分开后再对其分别进行茎叶构成分析。并于7月中旬进行一次黑麦草和白三叶茎叶构成补测。

1.3.5牧草生物量和草层高度的测定 每年每月放牧前后，各放牧区随机选取0.1 m2样方10个，齐地刈割，分播种的黑麦草、白三叶和鸭茅(Dactylisglomerata)与非播种的禾草(NG，Native Grasses)和双子叶(ND，Native-Dicotyledon)植物5类，烘干测其牧草量；同时，用测草盘高度计，沿各放牧区对角线测定草层高度，50次重复。

1.3.6其他指标的测定 于2000年8月下旬，通过目测法观测草地斑块特性，如颜色、粪斑面积比、苔藓和草根生长情况。牧草颜色采用5分制打分法，从深绿、绿、浅绿、浅黄、枯黄分别记为5、4、3、2和1分。

1.4数据分析 用SPSS 16.0对各指标数据进行放牧强度间方差分析和多重比较，Excel绘图。为分析放牧强度对草地的影响，统计时将月份和年份取样数据作重复处理。用平均值(M，Mean Value)、标准差(SD,Standard Deviation)和变异系数(CV，Coefficient of Variation)分别作为草地土壤和植被特征变化的数量指标、绝对变异程度和相对变异程度。

2 结果

2.1不同放牧强度下草地土壤化学特性 放牧强度对土壤pH值、速效磷和速效钾含量有显著或弱显著影响(P<0.05或P<0.1)，对有机质和水解氮含量影响不显著(P>0.05)(表1)。其中，适度放牧强度处理的土壤pH值和速效磷含量均显著低于轻度和重度处理；速效钾含量为适度和轻度放牧处理低于过度放牧。各放牧强度下，土壤pH值和有机质含量的CV分别为0.4%～2.3%和6.0%～8.8%，属弱变异；土壤速效P和速效K含量的CV分别为11.3%～29.2%和11.7%～50.3%，属中等变异；土壤水解氮含量则为轻度和重度放牧处理属弱变异，适度和过度处理属中等变异。

2.2不同放牧强度下黑麦草和白三叶种群特性 放牧强度对黑麦草分蘖数、分蘖质量、茎叶生物量构成及白三叶匍匐茎密度影响显著(P<0.05)，但对二者的叶片数及白三叶匍匐茎和茎叶生物量无影响(P>0.05)(表2和表3)。随放牧强度增加，黑麦草分蘖密度显著增加而其分蘖质量显著下降，适度、重度和过度放牧的分蘖密度和分蘖质量分别为轻度放牧的1.21、1.30、1.36倍和83.6%、69.1%、58.5%。白三叶匍匐茎密度随放牧强度增加呈显著降低趋势，轻度、适度和重度放牧的匍匐茎密度分别为过度放牧的2.42、1.74和1.30倍。虽然白三叶匍匐茎质量在放牧强度间无差异，但过度放牧则为轻度、适度和重度放牧的2.78、1.67和1.43倍。黑麦草和白三叶的绿色叶片数分别为每分蘖2.4～2.5个和每匍匐茎6.3～9.3个。黑麦草的茎生物量比例和茎叶比均为轻度放牧显著高于其他3个放牧强度，而其叶片生物量比例则与之相反，且轻度放牧的茎叶比为其他3个放牧强度的1.8～2.2倍；而白三叶叶片的生物量比茎部的略高，其茎叶比为0.7～1.1。

表1 草地土壤化学特性

表2 黑麦草和白三叶种群特性

黑麦草和白三叶植株的各个体特性的CV均在10%～100%范围内，属中等变异。其中，黑麦草分蘖质量和叶片数，白三叶匍匐茎密度、匍匐茎质量及叶片数CV均随放牧强度增加而增加；白三叶茎叶生物量构成为轻度和适度放牧强度比重度和过度放牧强度低，说明放牧增加黑麦草和白三叶的可塑性生长。不同特性比较，黑麦草和白三叶CV大小分别为：分蘖质量>分蘖密度和茎叶比>叶片数和茎叶生物量构成，匍匐茎质量>叶片数>茎叶比>匍匐茎密度和茎叶生物量构成。不同植物比较，白三叶匍匐茎密度和叶片数及其茎叶生物量构成的CV较高，而黑麦草的则较低。

表3 黑麦草和白三叶茎叶生物量构成

2.3不同放牧强度下牧草高度和生物量及其构成 放牧强度对牧草高度和生物量以及鸭茅和非播种禾草生物量构成具极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)影响，对黑麦草、白三叶及非播种双子叶植物生物量构成及牧草禾豆比影响不显著，牧草禾豆比为5.6～7.5(表4、图1A和图2A)。草地牧前高度和生物量均为轻度放牧显著高于适度放牧，重度和过度放牧强度间相近，且二者均显著低于轻度和适度放牧，而其牧后草层高度和生物量均随放牧强度增加而显著降低。轻度、适度和重度放牧处理间鸭茅生物量占总生物量比例差异不显著，为0.12%～0.16%，均显著低于过度放牧(3.03%)；而非播种禾草生物量比例与之相反，为过度放牧(0.95%)比其他3个放牧强度(3.29%～4.63%)低；由于黑麦草、白三叶和非播种双子叶植物的生物量占总生物量比率分别为78.97%～82.31%、11.64%～14.82%和1.59%～2.18%，故黑麦草和白三叶生物量占草地总生物量的94%。

表4 牧前牧后草层高度和牧草生物量

图1 草地牧草生物量构成(A)及其变异性(B)

图2 不同放牧强度下牧草禾豆比(A)及其变异性(B)

牧草生物量构成中，4个放牧强度黑麦草和适度放牧白三叶的CV分别为0.9%～5.2%和8.9%，属弱变异；轻度、重度和过度放牧的白三叶、非播种禾草和非播种双子叶植物生物量构成，以及牧草禾豆比的CV分别为10.6%～23.0%、59.7%～97.0%、27.2%～34.3%和10.1%～31.8%，属中等变异；而鸭茅生物量构成的CV为轻度和重度放牧强度高，分别为104.8%和113.2%，属强变异，其适度和过度放牧强度的CV为64.3%和83.3%，属较强中等变异(表4、图1B和图2B)。

2.4不同放牧强度下草地斑块特征 重度和过度放牧区因放牧强度大、粪尿沉积量或面积大,草地高营养斑块较多，使草地斑块呈现不均匀暗绿色；而轻牧区因家畜排泄物斑块少而呈现不均匀浅绿色；适度放牧草地则呈现均匀浅绿色。同时，轻度放牧草地因家畜采食不足，草层过高，草地死亡凋落物多，从而使草层过湿，有利于苔藓生长而出现部分苔藓植物；重牧和过牧区草地因牧草供给不足及家畜过度采食而出现很多草根(表5)。

表5 草地斑块特征变化

3 讨论

本研究中，随放牧强度增加，黑麦草分蘖数显著增加而其分蘖质量和白三叶匍匐茎密度显著降低，白三叶匍匐茎质量变化不明显。这与以往研究结果[3,8-10]，即当刈牧强度和频率增加、刈牧间隔短时，黑麦草分蘖数增加而其蘖枝量减少一致；但与以往研究中刈牧通过降低黑麦草对白三叶的遮阴作用，使更多红光照射于白三叶而刺激其匍匐茎生长[15-16]，导致混播草地中白三叶产量组分增加的结果不一致。其原因可能是本研究中草地试验前已经多年放牧利用，因家畜对白三叶的优先选食使其组分减少(约10%)[7]，从而使放牧强度对白三叶的影响效应逐渐降低。虽然黑麦草对放牧强度的响应比白三叶敏感，但白三叶生长特性的变异性比黑麦草大，说明白三叶生长特性的可塑性比黑麦草高；这可能与白三叶具有适于家畜采食的匍匐型生长特性有关。因此，放牧对黑麦草的作用通过其分蘖密度和分蘖大小的变化及茎叶器官生物量分配来实现，对白三叶的作用则通过其匍匐茎密度的变化来体现。由此说明，黑麦草和白三叶分蘖个体和群体生长特性对放牧强度的响应差异，是草地植被差异的重要表现。

前期研究表明，长期刈割放牧的混播草地，其植被构成约75%由黑麦草构成，白三叶仅占草地生物量组分的10%左右[6-8]；本研究与其一致，黑麦草或白三叶产量组分比在放牧强度间相近，分别为79%～82%和12%～15%。这是由于混播草地中黑麦草和白三叶生长具相互促进作用[7-8,13]，长期放牧有利于其组分的相对稳定存在，从而使黑麦草或白三叶在放牧强度间的差异不明显。本研究还发现，非播种的禾草和播种的生物量少量种(鸭茅)对放牧强度反应敏感，其产量组分比在放牧强度间差异大并具较大变异系数；此暗示土著种和播种的生物量少量种是草地群落结构特征变化的主要指示植物，可作为草地放牧演替过程中植被结构特征变化的关键来考虑。另外，本研究表明，随放牧强度增加，牧草高度和生物量降低，排泄物斑块面积和草地颜色的不均匀性增加，重牧和过牧区因家畜的过度采食而出现很多草根。因此，草地群落植被构成变化是放牧的综合表现。可见，放牧对草地植被的作用可通过植物个体、种群和群落特征的变化表现出来。

草地土壤养分来源于每年大量枯死凋落物和家畜排泄物沉积以及草地施肥。本研究草地的土壤速效磷和速效钾含量在放牧强度间变化较大，但并未随放牧强度增加呈一定规律性变化，土壤有机质和水解氮含量在放牧强度间差异不显著。可能因不同放牧强度下家畜采食或排泄物量差异较大，造成牧草和土壤养分的空间异质性，如土壤速效养分含量的变异程度属中等变异强度，可塑性较大，从而使各放牧强度间土壤养分的规律性变化不明显。

通常认为，放牧通过采食、践踏和排泄物养分沉积综合作用于草地植被[1,7,17-21]。其中，采食通过家畜食性和食量及放牧强度等不同引起草地植被构成差异[1,7,19]；践踏通过使部分植物受损引起植被构成差异[20]；排泄物沉积通过输入养分先产生土壤养分斑块，进而被草地植物吸收后间接引起草地植被营养构成差异[1,21]。据此认为，放牧对草地植被的作用体现于整个土(壤)―(牧)草―(家)畜系统。但由于草地植被构成变化是放牧作用的最直接表现，故本研究主要从草地植被变化的3个层次(植物个体、种群和群落结构变化)及其变异程度变化进行系统阐述，草地土壤特性仅浅显涉及；同时，相对于草地植被和土壤特性，放牧家畜特性方面的研究相对较少。因此，要想全面揭示草地放牧演替的生态学机制，需从草畜系统的土壤、牧草(植被)和家畜三方面进行系统研究，此可为放牧生态学的一个主要研究方向。

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