成虫日龄与交配状态对棉褐环野螟繁殖力的影响

张清泉， 张雪丽， 陆 温

（1．广西壮族自治区植保总站，南宁 530022； 2．广西大学农学院，南宁 530004）

棉褐环野螟［Haritalodes der ogata （Fabricius）］属鳞翅目，草螟科（Crambidae）。别名棉大卷叶螟、棉大卷叶虫、包叶虫、棉野螟蛾、棉卷叶野螟［1］。这是绿篱植物——朱槿（Hibiscus rosa－sinensis）上的一种重要害虫，同时也是农作物棉花的主要害虫，在我国分布广泛。该虫以老熟幼虫在地上或草丛中结薄茧越冬，翌年4月下旬开始出现第1代幼虫，11月下旬部分老熟幼虫开始越冬，部分继续发育为下代。其以幼虫吐丝缀叶为害，盛发时整株布满虫苞，加害后成扫帚丝状，严重的吃光全部叶片，既影响植株生长，又不堪观赏［2］。

近年来棉褐环野螟除为害朱槿外，还为害木棉（Bombax mal abaricu m）、蜀葵（Althaea r osea），由于其生活史相对较短，产卵量大且繁殖快，部分地区绿化带已为害成灾，常规杀虫剂不仅防效差，而且还会造成棉褐环野螟再猖獗并引发出一系列的环境问题。因此，探索或开发棉褐环野螟的其他有效防治途径和方法，已成了控制棉褐环野螟成灾的关键所在。目前，在诸多的非化学农药防治途径中，应用性信息素防治鳞翅目害虫已取得了很大的进展［3－6］，并有望于减少或取代化学杀虫剂的应用。搞清楚影响棉褐环野螟产卵量、孵化率及成虫寿命的因素，可对性信息素的研究开发提供重要的理论依据，为此，作者在室内对棉褐环野螟的繁殖进行了较为系统的研究，主要结果如下。

1 材料与方法

1．1 供试虫源

棉褐环野螟的初始虫源在广西大学校园朱槿绿化区采集。新孵幼虫用新采摘的朱槿叶片饲养，每天更换食料。到2龄后，将幼虫转移到饲养瓶内（直径10 c m，高12 c m）用新鲜朱槿叶片饲养，每2 d换一次新鲜叶片，每瓶2～3头，直至幼虫成熟。幼虫老熟后，让其在剩下的朱槿叶片中化蛹。将蛹分瓶饲养。成虫羽化后，将其转移到透明塑料饲养瓶（直径16 c m，高23 c m）中配对饲养。饲养瓶顶端用吸水纸和纱网封口，内放保鲜朱槿枝条供成虫产卵和栖息。成虫用5%的蜜糖水饲养并每天更换。饲养温度为（25±2）℃，光周期为L∥D＝14 h∥10 h（光照时间为06：00－20：00）。供试昆虫及相关试验均是在该条件下获得和完成的。

1．2 雌虫交配持续时长对繁殖的影响

取羽化后2 d的处女雌蛾和雄蛾，分别设置交配时长20、40、80、120、180 min与成虫自然交配（不进行人为干预分开，不计交配时间长短）1次，共6个处理。将雌雄成虫各一头配对，如果不交配将在试验中被剔除，如果能进入正常交配，则分别在预定的交配时间内人为将其分开，中断交配，雌虫分别单独在大饲养笼中以5%蜜糖水饲养，放入盆栽植株供其产卵，每天更换植株并检查记录产卵量，已产卵植株放入饲养室待查并记录其孵化率；最后统计总产卵量和孵化率；每处理设20次重复。

1．3 雌虫交配次数对繁殖的影响

选取体重（蛹重）相当的处女雄蛾和处女雌蛾，分别设置雌虫不交配、雌虫交配1次、交配2次和长期配对等4种处理。不交配雌虫处理：自雌虫羽化之日起便单独饲养并放入盆栽朱槿植株供其产卵，观察记录产卵量、孵化率和成虫寿命；交配1次的处理：雌虫羽化后第2天用处女雄蛾与之自然交配1次；交配2次的处理：雌虫羽化后第2天与5头处女雄虫配对，观察其交配2次后取出雌虫；长期配对处理：选处女雌虫和雄虫配对，直至死亡；其余处理方法同前，每次交配间隔1 d；每处理观察20头。

1．4 雌雄不同年龄组配对成虫繁殖的影响

成虫的日龄设定：设羽化当晚的成虫日龄为0，第2天的成虫日龄为1，依此类推。处女雌虫推迟交配时间根据SAS软件设计的组合分12组，每组雌雄都有相对应的日龄（表1），每组处理配20对；把单头雌蛾引入直径16 c m玻璃瓶中，瓶底放一吸蜜糖水棉球，同时放入新鲜带叶片朱槿枝条，以便雌蛾在上面产卵。暗期前1 h每雌蛾引入1头对应日龄的处女雄蛾。在配对的当晚，每隔30 min用红光灯观察其交配行为。瓶中的雌雄蛾如果没有交配，则把它们去除，不再继续观察。如果能成功交配，每天定期查看叶片是否有野螟卵，并对枝条叶片进行保鲜，直到卵发育进入黑头期。同时记载雌蛾寿命、产卵期、产卵量、卵孵化率，直到雌蛾死亡。

表1 不同的雌雄成虫年龄组配（SAS设计的组合）

1．5 资料的统计分析

所获数据用平均数±标准误（SE）来表示。数据经方差分析差异显著以后用Duncan多重比较法。统计程序为DPS v6．55版，图表制作在 Micr osoft Excel 2003版完成。

2 结果分析

2．1 交配持续时长对繁殖的影响

雌虫不同交配时长对其产卵前期有显著影响（F＝2．971，p＜0．05，df＝5）（表2）。交配20 min的成虫产卵前期最长，平均为3．15 d，交配80 min的产卵前期最短，平均为1．71 d；交配20 min与交配40 min的产卵前期差异不显著，与交配80、120、180 min、自然交配1次的雌虫间，其产卵前期差异显著；而交配80、120、180 min与交配1次的雌虫的产卵前期无显著差异。

不同交配时长对雌虫的产卵期有显著影响（F＝6．26，p＜0．05，d f＝5）（表2）。交配20、40 min的产卵期与交配80、120、180 min、交配1次之间差异显著，而交配20、40 min之间产卵期无显著差异，以交配20 min产卵期最短，平均为（2．31±0．58）d，交配80 min产卵期最长，平均为（6．58±0．82）d；而交配80、120、180 min、自然交配1次之间，其产卵期差异不显著。

不同交配时长对棉褐环野螟雌虫的产卵量有显著影响（F＝10．191，p＜0．05，df＝5）（表2）。以交配80 min的雌虫产卵量最高，平均达218．50粒／雌，但与交配120、180 min、自然交配1次之间，其产卵量无明显差异；而交配20、40 min的处理，其产卵量较少，两处理间无显著差异。

雌虫每次的交配时间长短对卵孵化率有显著影响（F＝7．072，p＜0．05，d f＝5）（表2）。雌虫交配时长短于20 min时，卵的孵化率仅为3．91%，交配40 min后其孵化率略有提高，但与交配20 min孵化率相比无显著差异；当交配时长达80 min以后时，其卵的孵化率迅速提高，平均达73．06%，以交配180 min的雌虫卵孵化率最高，达83．26%，但交配80、120、180 min、自然交配1次之间，其卵的孵化率无明显差异。由此可见，雌虫的交配时间至少应保持在80 min以上，其卵的孵化率才达到稳定。

表2 棉褐环野螟不同交配时长对雌虫产卵的影响1）

2．2 交配次数对繁殖的影响

雌虫不交配与交配1次、交配2次以及长期配对相比，其产卵期有显著性差异（F＝10．53，p＜0．05，df＝3）（表3）。但交配1次、交配2次以及长期配对之间，其产卵期长短无显著性差异，表明雌虫一生接受一次交配即可满足其产卵需要，交配次数的多少对产卵期长短无影响，但不交配对产卵期有影响。

雌虫不交配对其产卵量有显著影响（F＝8．92，p＜0．05，df＝3），与交配1次、交配2次以及长期配对的处理间差异显著；交配1次、交配2次以及长期配对的处理间差异不显著（表3）。其中以交配1次的雌虫产卵量最高，平均达（186．50±24．09）粒／雌，不交配的雌虫产卵量最低，平均仅（34．00±10．43）粒／雌，这说明雌虫不交配对其产卵量有影响，但雌虫交配次数的多少对其产卵量并无影响。

雌虫不同交配次数对卵的孵化率影响显著（F＝11．18，p＜0．01，df＝3）（表3）。不经交配的雌虫所产下的卵均为无效卵，不能孵化；交配1次所产下的卵与交配2次以及长期配对的卵孵化率间无显著差异。

雌虫是否交配与一生中交配次数对雌虫的寿命会产生显著的影响（F＝4．028，p＜0．05，df＝3）（表3）。以交配2次的雌虫寿命最长，平均达（14．23±0．48）d，明显长于未交配及交配1次的雌虫寿命，但与长期配对的处理相比，其雌虫寿命无显著差异。

表3 棉褐环野螟不同交配次数对雌虫产卵和寿命的影响1）

2．3 雌雄成虫不同年龄组配对繁殖的影响

雌雄成虫不同年龄组配对其产卵期会产生显著影响（F＝4．04，p＜0．05，df＝11）（表4）。以♀3×♂7产卵期最长，平均达（5．87±0．58）d，明显长于♀5×♂2、♀5×♂8、♀5×♂5处理下的产卵期，而与♀3×♂3、♀7×♂3、♀7×♂7相比差异不显著；♀5×♂8产卵期最短（1．43±0．20）d。♀2×♂5与♀5×♂5相比在雄虫日龄一致而雌虫日龄不同的情况下，产卵期长短也存在差异，说明雌虫日龄对产卵期长短也有影响。♀5×♂2与♀5×♂5相比在雌虫日龄一致雄虫日龄不同的情况下，产卵期长短存在差异，由此说明雄虫日龄对产卵期的长短有一定的影响（表4）。

雌雄成虫不同年龄组配对其产卵量会产生显著影响（F＝3．36，p＜0．05，d f＝11）（表4）。以♀3×♂7产卵量最高，平均达（189±17．17）粒／头，♀5×♂8产卵量最低，平均（41±5．53）粒／头。♀5×♂2与♀5×♂8相比在雌虫日龄一致雄虫日龄不同的情况下，产卵量存在一定的差异；♀2×♂5与♀8×♂5相比在雄虫日龄一致而雌虫日龄不同的情况下，产卵量也存在差异。雌雄成虫在7日龄之前（含7日龄），日龄的高低对产卵量有一定的影响，但影响不是很显著；当雌雄成虫达到8日龄之后对产卵量有显著影响，即当雌雄成虫达到一定日龄时对产卵量会产生显著影响。由此说明，延迟交配对其产卵量产生显著影响（表4）。

对卵孵化率的影响：雌雄成虫不同年龄组配♀3×♂7、♀7×♂3、♀7×♂7、♀2×♂5、♀8×♂5、♀5×♂2、♀5×♂8、♀5×♂5几种处理情况下卵的孵化率无显著差异（F＝1．11，p＞0．05），表明雌雄成虫日龄的大小对其孵化率的高低无影响。

♀3×♂7雌虫寿命最长，平均达（15．40±0．62）d，♀5×♂5与♀8×♂5相比雄虫日龄一致，雌虫日龄不一致的情况下，雌虫寿命无显著差异（F＝2．88，p＞0．05，d f＝11）（表4）。由此说明，雌虫延迟交配对其寿命产生影响不显著。

表4 棉褐环野螟成虫日龄对雌虫产卵和寿命的影响

3 讨论

本研究发现，当棉褐环野螟成虫交配时间在80 min以上，其产卵量和卵的孵化率达到稳定，其中以交配时长180 min的卵孵化率最高，这可能是交配时间越长，雌虫所接受的精子量越多，其卵受精率和孵化率也随之增高，还需进一步研究证实。

试验结果还表明，交配和不交配处理间产卵期、产卵量、孵化率和寿命差异显著，但交配1次、交配2次以及长期配对之间，其产卵期、产卵量和幼虫孵化率无显著性差异，对寿命影响不大。不交配雌虫的产卵量最低，并且产下的是不育卵，均不能孵化。这说明该虫交配1次即可满足其产卵对精子的需要。这与前人关于鳞翅目其他昆虫的资料报道，即多次交配对于雌蛾的产卵和卵子的受精是必需的结论相反［7－8］，而与焦晓国［9］对二化螟的研究结果一致。

不同年龄组配对繁殖适度最为显著的影响是，雌蛾的产卵量随着雌蛾交配日龄的增加而下降，与雌蛾相比，雄蛾交配日龄对雌蛾的生殖力影响较小。试验结果可以表明，雌蛾延迟交配2 d以上，其产卵量明显下降，这一现象在昆虫普遍存在［10－11］。在果园中进行新西兰云卷蛾（Cnephasia j actatana）干扰延迟交配试验表明，在该虫性成熟后延迟2～3 d，产卵量可降低27%，延迟4 d产卵量可降低88%。这在用性信息素防治害虫实践中无疑具有重要的意义。

不同年龄组配对其繁殖适度的影响机制尚不明确，有待进一步深入研究［13－14］。根据棉褐环野螟交配行为及能力和棉褐环野螟繁殖适度的研究结果，可进行其生物防治方面的研究。

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