玉米抗黄曲霉毒素污染的研究进展

陶 芳 程备久

玉米抗黄曲霉毒素污染的研究进展

陶 芳 程备久

(安徽农业大学生命科学学院，合肥 230036)

黄曲霉毒素污染是影响玉米食用安全的重要因素。筛选培育玉米抗性品种，从源头控制黄曲霉的侵染，是解决玉米田间及储存期黄曲霉污染的有效方法。对国内外玉米黄曲霉抗原种质的筛选鉴定、分子标记辅助选育及部分抗性机理等方面的研究进行了概述，并就目前存在的一些问题，探讨了我国玉米抗黄曲霉的研究方向。

抗黄曲霉 玉米抗原种质 辅助选育 抗性机理

黄曲霉毒素(Aflatoxin，AF)是黄曲霉(Aspergillus flavus)、寄生曲霉(A．parasiticus)和集蜂曲霉(A．nomious)等曲霉菌产生的具有生物活性的二次代谢产物［1］，主要包括:AFB1、AFB2、AFG1、AFG2，其中AFB1是目前已发现的毒性最强的一类化学致癌物，其毒性远远高于氰化物、砷化物和有机农药，是导致人体肝癌、鼻咽癌的主要病源之一，被国际癌症研究机构(IARC)列为1A类致癌物［2］。黄曲霉是产毒曲霉中的优势菌种，分泌AFB1、AFB2两种毒素，常侵染玉米、花生、大米、棉籽等粮油作物及其制品，并通过食物链对家畜、动物和人类健康构成极大的潜在危害。据世界粮农组织估计，全世界每年约有25%的食用作物由于真菌毒素污染(主要代表性毒素是AFB1)而不能食用。

玉米是我国主要的食用兼饲用的作物，受到黄曲霉毒素污染的玉米籽粒，通过玉米食品及深加工产品，如动物饲料、淀粉、玉米油、玉米食品等，给人体和动物的健康造成危害。据高秀芬等［3］2011年调查统计表明我国玉米的黄曲霉毒素污染比较普遍，以AFB1污染为主，南方黄曲霉病阳性率达到90%以上。黄曲霉菌侵染作物有两种途径:一是田间作物抽穗期，由于病虫危害、土壤贫瘠、干旱等引发的穗部侵染;二是由于种子收获后储存条件不当造成的。所以其防治难度较大，为了减轻黄曲霉菌对玉米的污染，主要从两方面进行研究:一是提高玉米的抗性以预防侵染，二是对已被污染的玉米进行生物脱毒。对于后者人们在微生物及其次生代谢物、植物次生代谢物、脱毒酶等方面进行了广泛的研究，虽取得了一些进展，但因为应用面狭窄、或成本高、或因为食品安全问题无法应用。而提高玉米的抗性，从源头控制黄曲霉的侵染是较为经济、切实可行的方法。

1 玉米抗黄曲霉种质的筛选

美国是玉米主产国，开展抗黄曲霉的遗传与育种已多年，培育出了多个抗黄曲霉的自交系。Williams等从1970年开始对玉米抗黄曲霉的种质进行筛选，1988年首次选育并发放了抗黄曲霉自交系Mp313E，之后分别于1991、1999年发放了 Mp420、Mp715 等抗原种质［4－5］。McMillian 等［6］1993 年从一个感病的玉米果穗中选出并合成的抗黄曲霉群体GT－MAS:gk，也已在美国作为抗原种质而发放利用。在我国，有关黄曲霉菌的抗性遗传与育种的工作开展得极少。邓德祥等［7］1999年对89个玉米自交系进行筛选，得到1个高抗品系，2002年对145个玉米自交系进行筛选，得到8个高抗品系［8］。2008年李洪等［9］将从国外引进的GT－MAS:gk进行了配合力效应测定，为我国的玉米抗黄曲霉育种工作提供了有益的参考。目前我国尚无具有自主知识产权的玉米抗黄曲霉种质发放。

黄曲霉抗性种质资源筛选方法上，国外已应用含GUS或GFP基因的黄曲霉菌在室内进行快速高效的抗性评价技术体系kernel screening assay(KSA)［10－11］。它不仅有利于直观而精确地评价侵染程度、毒素水平，并有助于了解抗性种质影响黄曲霉生长和毒素合成的机理。在国内尚未见报道。

2 分子标记辅助育种

近些年，分子标记已在基因定位(QTL定位)、种质资源鉴定以及标记辅助选择育种方面起到重要作用。玉米对黄曲霉的抗性也属数量遗传性状，其田间抗性与储存期的抗性基本一致。以高抗和高感黄曲霉的材料为基础，采用分子标记辅助育种，并进行基因定位，为抗黄曲霉的育种工作提供了重要的理论依据。如White等［12］用RFLP技术分析了3个抗病材料 R001、LB31和 Tex6，2个感病材料 B73和Mo17，将与抗黄曲霉病相关的基因定位于染色体2L，3L，4S，and 8S。此外，SSR 标记技术比 RFLP 标记多态性更高，现也被广泛用于玉米抗黄曲霉基因定位。Brooks等［13］以 Mp313E(R)和 B73(S)为亲本进行SSR标记，定位得到2个QTL，一个位于2号染色体，命名为all3，可以解释表型变异的7．18%;另一个QTL位点命名为aft5，位于4号染色体，可以解释表型变异的8．18%。并指出:玉米黄曲霉菌的抗性在自然条件下主要表现为加性效应，并且2个抗性QTL区域在3个不同的环境下依然表现出显著的抗性效应。

QTL定位不仅与所用的亲本有关，环境因素对之也产生较大的影响，如表1所示［16］。

3 玉米抗黄曲霉相关蛋白RAPs

玉米抗性种质的发现为探索其抗性机理提供了资源，其中之一便是对玉米抗黄曲霉相关蛋白RAPs(Resistance－Associated Proteins)的挖掘。

在玉米籽粒中较早发现的RAPs有萌发诱导核糖体失活蛋白RIP(germination－induced ribosome inactivating protein)和小分子抗真菌蛋白 zeamatin［18］，前者主要起修饰和失活外源核糖体作用，后者则通过增加真菌细胞膜的通透性而起作用。

植物在受到外源病源菌侵染时会产生一系列抗性反应，并随之产生和积累一种或几种RAPs蛋白，即所谓的病程相关蛋白 PR(pathogenesis－related proteins)。已有研究表明PR蛋白在不同的植物中表现不同，可以为几丁质酶、葡聚糖酶、蛋白酶抑制剂、过氧化物酶等。玉米在受到黄曲霉侵染时也有类似表现。如Huang等［19］发现玉米自交系Tex6籽粒中有2个蛋白与黄曲霉抗性相关，一个分子质量为28 ku，它能抑制黄曲霉的生长;另一个分子质量高于100 ku，对黄曲霉的生长抑制作用不大，但能抑制其产毒。后来的研究表明28 ku为一种独特的几丁质酶［20］。籽粒中还有一种14 ku的胰蛋白酶抑制剂TI(trypsin inhibitor protein)，在抗性玉米中含量高于非抗性材料［21－23］。Baker等［24］从玉米胚乳 cDNA 文库中克隆了另一胰蛋白酶抑制剂ZmTIp，为10 ku，研究表明它能影响黄曲霉的生长，但其作用弱于TIs。Ji等［25］在被侵染的成熟玉米籽粒中检测到β－1，3－葡聚糖酶同工酶也与抗性相关。

蛋白质组学方法的应用为寻找玉米籽粒与黄曲霉抗性相关的蛋白 RAPs提供了捷径。Chen等［26－28］通过蛋白质组学方法在玉米胚及胚乳中发现与黄曲霉抗性相关的蛋白，主要分为4类:(1)贮存蛋白，如球蛋白(GLB1，GLB2)，胚晚期富集蛋白(LEA3，LEA14);(2)胁迫反应蛋白:醛糖还原酶(ALD)，乙二醛酶(GLX)，热击蛋白(HSP17．2);(3)抗真菌蛋白，包括胰蛋白酶抑制因子TI;(4)调节蛋白。

在上述提及的RAPs中，有一些已被进一步研究与黄曲霉抗性的关系，如:PR10蛋白(16～19 kD)具核酸酶相似结构(马铃薯、西芹和苜蓿无体外核酸酶活性)及抗菌特性，部分研究表明它还有提高植物的耐盐性的功能，可能是一个对生物胁迫和非生物胁迫均有应答反应的蛋白。Chen等研究表明PR10基因在抗原种质GT－MAS:gk中受黄曲霉诱导表达，但在感病材料Mo17中不表达。在授粉后的7～22 d内，受黄曲霉诱导，抗性材料胚乳中的PR－10增加了5倍［29］;通过RNAi使玉米愈伤组织中的PR10蛋白降低了65%～99%，其籽粒较对照易受黄曲霉侵染［30］。Xie等［31］发现了另一个与 PR10 高度同源的ZmPR10．1，二者主要在根组织中表达，且前者表达量高于后者，但在E．coli中异源表达的ZmPR10．1的RNase活性是ZmPR10的8倍，其对黄曲霉的抗性高于ZmPR10。

醛糖还原酶ALD(aldose reductase)，在玉米抗性材料胚组织中表达量高于敏感材料。乙二醛酶GLX－I(glyoxalase I)，胚组织表达的GLX－I，和 GLX II一起参与cytotoxic methylglyoxa形成D－乳酸，对植物的胁迫反应非常重要，黄曲霉侵染后的抗性玉米籽粒中的GLX－I活性明显高于非抗性材料［32］。抗氧化蛋白PER1(peroxiredoxin antioxidant protein1)，属1－cys酶，以谷胱甘肽为电子供体。胚乳中表达的PER1明显受黄曲霉诱导，在籽粒发育晚期抗性材料明显高于感病材料［27］。凝集素样蛋白ZmCORp(lectin－like protein)，是通过蛋白质组学方法发现的又一与黄曲霉抗性相关的蛋白，它在玉米抗性材料中的表达是敏感材料的两倍多［33］。这一蛋白也已在辣椒［34］、扁豆［35］中发现与抗黄曲霉病相关。

除玉米籽粒之外，玉米其他组织中与黄曲霉抗性相关的蛋白也不断地被发现。如对玉米花轴及花丝的蛋白质组学分析表明，抗性玉米花轴含有较高水平的非生物胁迫相关蛋白和苯丙烷类代谢相关蛋白［36］;Peethambaran 等［37］的研究表明抗性材料的花丝中与抗黄曲霉相关的蛋白是几丁质酶，有3种几丁质酶PRm3、I、A在抗性材料中差异表达。

随着玉米B73基因组数据的释放，一些通过蛋白质组学分析获得的RAP蛋白基因已进行了染色体定位，包括了上述 QTL 定位提及的 1，2，3，7，8，10 号染色体［38］。人们发现不同的抗性种质存在不同的抗性相关基因，通过蛋白质组学进行基因定位或从相关的基因作图中获取信息将越来越重要。

4 玉米抗黄曲霉病基因转录分析

Morris等［39］从被侵染玉米叶片中发现2个快速而高效表达的基因PR－1 and PR－5 genes。

Kelley等［40］用 Unigene 1－1．05 arrays比较分析了抗性材料Mp313E和敏感材料Va35在黄曲霉侵染48h后的基因转录情况，Va35和Mp313E中分别有135和112个基因上调，其中有12个基因在两种材料中均上调，有1个基因在两种材料中均下调。

Luo等［41］通过Microarry分析玉米籽粒被侵染72 h后的基因转录情况，表明无论是抗性材料还是非抗性材料，玉米籽粒在黄曲霉侵染时均启动了复杂的防御体系。在抗性材料Eyl25和敏感材料Eyl31中分别检测到6 955和6 565个基因，其中在抗性材料中有214个基因是诱导表达，在敏感材料中有2 159个基因被诱导。

随着玉米抗黄曲霉研究的不断深入，其有关信息量也不断加大。美国密西西比州立大学Kelley等［42］整合了现有的玉米中与黄曲霉抗性相关的QTL遗传图谱数据、幼穗microarray基因表达数据、蛋白质组学分析数据及 SNP，建立了 CFRAS－DB(The Corn Fungal Resistance Associated Sequences Database)(http://agbase．msstate．edu/)，并将进一步整合RNASeq dataset，以挖掘更多的玉米抗黄曲霉基因。

5 氧脂质介导的信号转导

病原菌侵染宿主是一个相互作用的过程。美国Texas A＆M大学的Kolomiets MV实验室则从另一角度探索玉米易感黄曲霉病的原因，并试图找到玉米抗黄曲霉病的新途径。早期就有研究表明黄曲霉易感染含油量高的种子或种胚(如花生、玉米、大豆、水稻)，且脂肪酸的不饱和度越高，越易感染黄曲霉。该实验室认为玉米对黄曲霉的抗性强弱与脂肪酸代谢途径有关，因为不饱和度越高，脂肪酸越易被氧化，产生过氧脂质，而过氧脂质可能与黄曲霉的侵染有关［43］。该研究组从玉米中相继克隆了 ZmLOX3、ZmLOX4、ZmLOX5、ZmLOX6 等脂氧合酶基因，它们均与黄曲霉抗性有关，但表现各有差异，其中的Zm-LOX3 失活表现为感病［44－47］。

Wisconsin大学的Brodhagen M等［48］提出了过氧脂质作为信号分子参与黄曲霉侵染宿主的信号转导途径，认为过氧脂质的产生可以由玉米的脂氧合酶LOX也可由黄曲霉自身的脂氧合酶Ppo催化合成，它们可能接合于黄曲霉菌细胞膜上的GPCR(G蛋白偶联受体)，进入 G 蛋白信号通路［49－50］。

其实GPCR信号转导途径在哺乳动物中广泛存在，人类基因组中约有720个基因参与了GPCR的合成，而且接近50%的药物是用GPCR作为它们的靶标，在药物的高通量筛选中起重要作用。2002年在哺乳动物中发现有一个与过氧脂质结合的GPCR。如果植物与病原菌相互作用时依赖过氧脂质受体GPCR，且这条信号通路在植物与霉菌的相互作用中起到关键作用的话，是可以通过转基因来调控GPCR以达到防治的目的。Wisconsin大学的Keller教授也正在以构巢曲霉为模式生物进行这项工作。

6 结语

玉米是世界上重要的谷类作物，其在畜牧业、软饮料、工业等多领域所体现出的可加工性使其在国民经济中愈来愈具有重要的价值，但是玉米作为黄曲霉的易感宿主，极易将黄曲霉毒素这一强烈的致癌物质带入食物链，危害人、畜的健康安全，从而给这些领域的应用增加了阻力。开展玉米抗黄曲霉遗传育种工作，探明玉米抗黄曲霉的遗传及机制，进而培育出抗黄曲霉的品种是解决黄曲霉对玉米污染的根本方法。国外虽然对玉米黄曲霉抗原种质的鉴定筛选、抗病育种、遗传分析及抗性机理的研究等方面进行了的研究，取得了一些成效，但还未发现对黄曲霉侵染和产毒具有显著抗性的物质或有效基因。而我国在这方面的工作则非常欠缺，因此，如何充分利用现有及引进的资源，发掘并创制新的抗性种质，建立快速高效的抗性评价技术体系，开发与抗性相关的分子标记辅助选育，并进行相关抗性机理的研究将是今后的工作重点。

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Advances in the Development of Maize Resistance to Aflatoxin Contamination

Tao Fang Cheng Beijiu
(School of Life and Science，Anhui Agruicultural University，Hefei 230036)

Aflatoxins contamination significantly affects the food safety of maize industry．Development of aflatoxin－ resistant commercial maize lines is probably the best and most widely explored strategy．This review will present information on the following areas:Identification of new sources of maize resistant germplasm;development resistance markers to aid in marker－assisted maize breeding and resistance mecha-nism study of maize against Aspergillus flavus．The problems in maize resistance to aflatoxin and further research efforts were discussed．

aflatoxin－resistance，maize resistant germplasm，marker－assisted breeding，resistance mecha-nism

S513;S332．2

A

1003－0174(2012)05－0112－06

安徽省高等学校省级自然科学研究重点项目(KJ2012 A106)

2011－09－02

陶芳，女，1970年出生，副教授，硕士生导师，作物遗传育种