硒营养与种鸡繁殖

吕铭翰 蓝吉伟 李培娟

（1.广西柳州畜牧兽医学校，柳州 545003；2.广西柳州市畜牧站，柳州 545003）

前 言

被发现于1817年的硒（Se）长期以来一直被人们视为有毒元素。直到1957年Schwarz 与 Foltz等发现硒具有防止鼠的肝坏死功能后，硒的营养功能开始受关注。1973年Rotruck发现，硒是谷胱甘肽过氧化物酶活性中心，具有生物抗氧化作用。目前已经确认硒在动物生长发育过程、免疫和生殖中起着重要的作用，是动物的必需微量元素。

当硒缺乏时，鸡会出现渗出性素质病和胰腺纤维性变性。通过向鸡饲粮中添加硒不但可以防止渗出必素质病和胰腺纤维性变性，还可以提高肉鸡的生长性能和肉中硒的浓度，改善的鸡肉的品质，延长鸡肉制品的贮存时间。而在种鸡生产中，硒的添加会对鸡的繁殖性能产生什么样的影响呢？而鸡是卵生动物，在繁殖生理上与哺乳动物存在一定的差异，硒在其繁殖过程是否与哺乳动物一样起到改善的作用呢？为了解决这些疑问，我对硒营养对鸡的繁殖的影响作如下概述。

1日粮中硒的化学形态及来源

目前已经证明，在动植物和微生物中存在着大量的硒合物，这些硒合物包括：硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸、甲基硒代半胱氨酸、硒高胱氨酸、硒蛋氨酸、硒甲基硒蛋氨酸、硒亚砜硒代蛋氨酸、胱硒醚和二甲基硒。另外，植物中还包含有少量的亚硒酸盐和硒酸盐。其中硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸、硒蛋氨酸和甲基硒代半胱氨酸是动物从饲料中获取的主要硒化物。

当饲料中硒含量不足时，常常向饲料中添加硒的来源主要有无机硒（如硒酸盐、亚硒酸盐和钠米硒）和有机硒（如酵母硒、蛋氨酸硒、硒代胱氨酸和硒多糖等等）。在家禽生产中，日粮中添加的硒通常是亚硒酸钠这种传统的无机硒源。但由于亚硒酸钠的毒性强，给生产和使用带来诸多不便，而且动物排泄的硒造成土壤和环境污染的危险较大，使人们对亚硒酸钠和硒酸钠等无机硒源的使用产生疑虑。因此，一些国家已经限制在饲料中使用无机硒，美国降低亚硒酸钠的添加标准，日本禁止在动物饲料中使用亚硒酸钠，而推广使用毒性小、吸收率高的有机硒。随着科学技术的不断发展，研究发现，蛋白质能够控制红色元素硒原子的聚合，从而形成以蛋白质为核心、红色元素硒为膜和以蛋白质为分散剂的纳米粒子——纳米硒，纳米硒对热稳定，不转化形成灰色或黑色元素硒，易溶于水。

2 硒营养对种鸡繁殖性能的影响

2.1 硒对母鸡产蛋性能的影响

大多数学者的研究表明，当硒缺乏时，鸡的产蛋率会下降，随着硒的补充量的增加母鸡的产蛋率显著提高。其中Ort and Latshaw（1978）的硒需要量研究结果表明，当硒的添加量达到5ppm时，尚未出现毒副作用，而硒的毒性研究中发现，当硒的添加量达到5ppm后，随着硒添加的增加，蛋鸡的产蛋率呈下降趋势，当添加量达到9ppm时其产蛋率与对照处理（0.2ppm）出现显著差异，因此认为此添加出现了毒性作用。不同硒源对母鸡产蛋率的影响，Latshaw（1975）、袁缨和李富伟（2002）的研究表明不同硒源对母鸡产蛋率不存在显著差异，而Payne等（2005）和Leeson等（2008）的研究表明，有机硒提高母鸡的产蛋率的效果优于无机硒。Payne等（2005）的研究表明无机硒在一定程度上可降低脏脏破率，而有机硒则显著提高了脏破蛋率（P＜0.04）。表1的研究结果表明，硒源与添加量对蛋重均无显著影响。

2.2 硒在种蛋中的沉积

Utterback等（2005）和Payne等（2005）的研究均表明，随着日粮中硒含量的增加蛋中硒的沉积量出现显著的增加，且酵母硒的效果显著好于亚硒酸钠。Ort and Latshaw（1978）和Pappas等（2005）的研究结果均表明，随着日粮硒含量的增加，蛋中蛋清与蛋黄中硒的含量均有显著提高。他们的结果与Leeson等（2008）和袁缨和李富伟（2002）的研究结果不一致，可能是前者的基础是粮为无硒日粮，而后者的基础日粮中硒含量已经充足有关。

2.3 硒对种鸡繁殖性能的影响

Ort and Latshaw（1978）和刘林等（1987）的研究结果表明，硒缺乏会降低蛋的受精率，硒的添加可以提高种蛋受精率和受精蛋的孵化率，但当硒添加量过大时，种蛋受精率及受精蛋的孵化率则会出现下降，从表中可以看出，硒的添加应该控制在1ppm以内。张福平等（2007）在添加有机硒对种鸡繁殖性能和蛋品质影响研究发现，有机硒的添加对种蛋受精率和受精蛋的孵化率无显著影响，但其基础日粮的硒含量并没有给出，可能是基础日粮中硒含量已经达到了种鸡繁殖的硒需要量，从而使硒添加的作用无法显露。Leeson等（2008）研究结果表明，不同的硒源与添加水平对受精蛋的孵化率均无显著影响。Ort and Latshaw（1978）和张福平等（2007）的研究发现，母鸡日粮硒添加水平对早期胚胎死亡不存在显著影响，但张平福的研究发现硒的添加显著的提高胚胎后期死亡率。

2.4 日粮硒对胚胎及新生雏鸡体内硒含量和GSH-Px的影响的影响

Pappas等（2005、2006a、b）和Paton等（2002）的研究结果表明，随着母鸡日粮中硒的添加量的上升，胚胎中硒含量也随之上升，而且有机硒的作用效果有优于无机硒的趋势，但两者间无显著差异；采食高硒日粮母鸡所得初生雏鸡卵黄囊与卵黄囊膜、肝中硒的含量显著高于采食低硒日粮母鸡的初生雏。Surai（2000）的研究结果表明，随着母鸡日粮中硒添加量的增加对新生雏鸡1～5日龄的肝脏组织中Se-GSH-Px活性存在显著影响，高硒母鸡日粮所得后裔肝组之中Se-GSH-Px活性高于低硒母鸡日粮。母鸡日粮硒的浓度对于雏鸡的初生重、后裔脑中硒含量及中Se-GSH-Px活性和后裔死亡率无显著差异。

2.5 日粮硒对公鸡繁殖性能的影响

Combs（1994）和Klecker 等（1999）报道，硒与公鸡的繁殖性能关系密切，日粮中硒的添加可以提高正常精子率，而降低精液中异常精子率与死精率，从而提高公鸡的繁殖性能；作为两种不同的硒源，有机硒比无机硒对提高公鸡繁殖性能存在显著的差异，有机硒优于无机硒。而张建新（2004）研究发现，添加硒极显著提高公鸡睾丸的重量、横径与纵径，而硒的添加量对曲精细管的发育的影响以1mg/kg处理为最好，且曲精细管中管腔中有大量的游离精子，精子完好无损，而高硒处理与对照处理组的曲精细管发育及管腔中精子量均存在不同程度的下降，甚至没有精子存在。说明硒的添加有利于促进公鸡的繁殖器官发育，当持续过量添加硒时，硒会在公鸡体内储积，并出现中毒症状。

3 硒影响鸡繁殖性能的可能机制

3.1 硒对母鸡产蛋性能影响机制

关于硒在缺硒日粮中添加硒提高产蛋率的生理机理，目前没有明确的解释。李富伟（2000）认为，由于硒参与众多的生理生化反应，缺硒母鸡体内补充硒后可能调动了母鸡的生产潜能，进而提高了产蛋率；硒添加量过大时，硒在体内贮集过多，加重肝脏负担影响其正常功能，加之对其它组织器官的毒性作用，从而影响产蛋率。有的学者认为硒对影响产蛋性能可能与内分泌有关。刘林等（1987）研究发现，长时间饲喂含0.142ppm硒的日粮，母鸡血浆中E、P基础分泌量显著降低，对排卵周期中血浆E、P的分泌无影响；日粮中含硒水平为2.532ppm时，则导致E、P周期分泌发生变化，E水平降低，排卵前分泌峰值消失，P分泌峰值推迟。说明日粮硒含量超过机体营养需要时会引起排卵周期中E、P分泌的紊乱，使排卵不正常，从而影响产蛋性能。

3.2 硒在种蛋沉积与向后裔转移机制

硒在动物消化中的吸收方式因其化学形态不同而不同，无机态硒主要是在小肠中以被动的方式被动物吸收，有机态硒则是在小肠内以氨基酸运输机制被动物主动吸收。硒的化学形态决定其在动物体内的代谢过程。无机硒盐（如亚硒酸盐、硒酸盐）经过还原反应后最终形成还原态硒。硒蛋氨酸（SeMet）以蛋氨酸的形式直接用于构成蛋白质或转变为硒代胱氨酸（SeCys），然后合成硒化物形态。硒化物有两种代谢途径，一是继续甲基化以二甲基亚砜的形式随尿排出体外。另一途径就是形成硒蛋白。硒化物与丝氨酸结合到tRNA形成tRNASeCys复合物在信号子UGA的引导下结合到硒蛋白中。因此，硒化物在动物体内有三种不同的去向，一是作为SeMet结合到普通蛋白上，成为动物体内的硒库储存硒；二是转变为具有特异性的硒蛋白，如硒代胱氨酸；三是进行甲基化，以二甲基亚砜的形式随尿或以甲基硒的形式随呼吸排出体外。

Combs和Combs（1986）报道指出，有机硒如硒蛋氨酸和硒酵母，它们是主动吸收，并可直接用于合成蛋白，而无机硒如亚硒酸钠则要求进行硒代胱氨酸转化才可以被吸收，它也在一定程度证实了有机硒比无机硒更易沉积于蛋中。Paton等（2003）认为，有机硒（如蛋氨酸硒）比无机硒（如亚硒酸钠）更有效地沉积到蛋中的原因可能是有机硒以硒蛋氨酸的形式大量的沉积于蛋中，并在蛋白合成时替代蛋白中蛋氨酸。

Cantor和Scott（1974）报道认为，提高种蛋中硒的含量有助于提高胚胎和雏鸡组织中的硒浓度。Richards（1997）认为，在孵化期间，蛋中的矿物质通过卵黄囊向胚胎的肝脏中转移，其代谢产物则贮存于卵黄囊中。

3.3 硒与谷胱甘肽过氧化物酶活性

蛋在进行孵化的过程中，鸡胚胎进行有氧代谢，尤其是利用来自卵黄脂类的脂肪酸的β-氧化（Stock and Metcalfe，1987；Noble and Coccchi，1990）。胚胎的氧化过程造成了活性氧族和自由基的产生，它们会损害胚胎细胞内的大分子（Halliwell，1994），尤其是胚胎组织中的多不饱和脂肪酸（Porter等，1995；Noble and Cocchi，1990；Maldjian等，1996），从而造成胚胎在发育过程出现死亡。Arthur（1997）报道，硒是谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）等活性硒蛋白的活性中心。GSH-Px 参与了细胞内的抗氧化保护（Arthur，1997；Allan等，1999），并认为GSH-Px与VE具有协同作用，共同清除氢过氧化物。Surai（1999）报道，经过十天孵化后鸡卵黄囊中的GSH-Px活性快速增加；Wilson等（1992）报道，在胚胎发育的第8～18天胚胎肝脏的，在第10～18天胚胎心脏中GSH-Px活性提高。这就要求有足够的抗氧化物质如硒来供给以保证胚胎足够的GSH-Px活性清除胚胎发育过程中产生的H2O2和有机过氧化物，使胚胎组织中多不饱和脂肪酸不被氧化，保护胚胎组织，保证胚胎的正常发育。

硒的浓度对硒对公鸡繁殖性能的影响主要表现在睾丸发育、精子发生、精子发育与成熟过程，通过影响精子的数量来影响公鸡的繁殖性能。另外，鸡精液中含有高比例的不饱和脂肪酸，有利于维持生物膜的流动性，有助于维持精子的运动能力，提高精细胞的活力，但又易受到自由基和有机过氧化物的氧化损坏，进而破坏精子生物膜的完整性，导致生物膜运输受到影响，最终精细胞的活力下降，使公鸡的繁殖力降低。日粮硒经过十二指肠吸收进入公鸡体内参与GSH-Px的合成，使鸡精液GSH-Px的比例增加，提高清除生殖系统中自由基和有机过氧化物的能力，减少了精细胞生物膜的不饱和脂肪酸过氧化反应，维持精子的活力。研究表明，硒对精子的形成和发育具有特异的作用。硒是精子线粒体外膜Se蛋白的成分之一，通过放射性自显影发现硒掺入精子并集中于精子中段，与精子的角质结构有关。张建新等（2004）利用海蓝白公鸡研究硒（亚硒酸钠）对公鸡睾丸发育的组织病理研究中发现，当日粮中硒含量为0.028～0.033mg/kg时，公鸡曲精细管发育受阻，即使有发育好的鸡，其精细管内也没有精子形成，而在1mg/kg处理组，公鸡的曲精细管发育较成熟，管腔内有大量游离精子存在，当硒的浓度大于1mg/kg后，曲精细管的发育存在问题，并随着硒浓度的上升而加重。

4 结论

硒与鸡的繁殖性能密切相关，硒利用作为GSH-Px等活性硒蛋白的关键部分影响着鸡的繁殖机能。通过在母鸡日粮中补充硒营养可以影响到母鸡的产蛋率、孵化过程中鸡胚胎发育及新生雏鸡的早期发育。根据种鸡日粮中硒营养对鸡产蛋率、蛋中硒沉积率和对胚胎及新生雏的发育的影响，确定种鸡中硒的适宜添加量为0.2mgSe/kg，添加的化学态最好是有机态硒。而硒营养在公禽方面的研究报道比较少，对公禽繁殖性能影响的机理还不完善，有待进

一步进行研究。有机硒对公鸡繁殖性能的研究报道较少。种公鸡的硒添加量建议为1.0mgSe/kg。

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