几种散生、丛生和混生竹材的比较解剖研究

杨淑敏 江泽慧，* 任海青 费本华 刘杏娥

（1.国际竹藤网络中心，北京，100102；2.中国林科院木材工业研究所，北京，100091）

竹材中纤维与其他组织的比量是竹子经济利用的评价手段之一。竹材纤维组织比量与竹材密度和强度有关，也与竹材用于制浆造纸的纸浆得率等有关。在以前的研究中，涉及了竹种之间的对比、竹秆不同部位的对比以及竹壁径向不同位置的对比等［1］。在竹秆中输导组织、纤维组织和基本薄壁组织所占比例差异较大，表皮、副表皮、皮层及髓环所占的比例极小，故本课题只讨论丛生竹、混生竹和散生竹竹种之间输导组织、纤维组织和基本薄壁组织的比例。

竹纤维细长，呈纺锤状，两端尖锐，纤维细胞壁较厚，腔径小，纤维壁上明显有节状加厚。以往对纤维细胞形态的研究较多［2-5］，对薄壁组织和导管的形态研究鲜见报道［2］。本实验通过对6种竹子解剖特性进行对比，介绍了其主要纤维特性，以期为6种竹子的开发和利用提供可靠的基础数据，增加造纸、建筑和人造板用竹材的材料来源。

1 实验

1.1 实验原料

毛竹和其他5个分属于散生竹、丛生竹和混生竹的代表竹种采集于浙江庙山坞自然保护区和安吉竹种园（见表1）。选择起源相同、立地条件基本一致的林分。从1年生竹秆基部向上约1.3m的中间节间截取T×1cm×1cm（T为竹壁径向宽度）的小竹块5块作为试样，置于FAA液中固定。

1.2 实验方法

1.2.1 常规切片

竹材较硬，切片前用10％乙二胺软化1周，滑走切片机切取竹材横切面切片，厚度20～25μm。切片用番红（1％）溶液染色、酒精脱水、二甲苯透明、加拿大树胶封片后，制作永久显微玻片。

1.2.2 显微观察及摄影

表1 竹种采集一览表

利用永久切片，分竹青、竹中和竹黄3个区域，在光学显微镜下结合显微图像分析系统，观察并测定维管束的密度、长度、宽度；每个分区的维管束全部观测。纤维、导管和薄壁组织细胞的双壁厚和腔径，每分区重复30次，取平均值，每部位重复90次。纤维组织、薄壁组织和输导组织比量的测定每分区随机选定10个视野，记录在2174640.75μm2面积上的各组织的个数，最后换算成各组织比量。

1.2.3 数据分析

采用EXCEL、Origin和SPSS统计分析软件进行具体分析和作图。

2 结果分析

2.1 维管束密度和大小

6种分属于混生竹、散生竹和丛生竹的不同竹种的1年生竹的维管束密度见图1。每个竹种的维管束密度在竹壁从外到内的变异趋势都是从竹青到竹黄逐渐减少，竹种不同，减小的幅度也有所差异。6个竹种中，绿皮黄筋竹的维管束密度最大，为3.3个/μm2，毛竹最小，为1.9个/μm2，即绿皮黄筋竹＞青皮刚竹＞淡竹＞茶秆竹＞孝顺竹＞毛竹（见图1）。

图1 不同竹种的竹秆维管束密度的变异

6个竹种的维管束径向长度、弦向长度和径弦向长度比值见表2，维管束径向长度在竹壁径向位置由竹青到竹黄呈现逐渐下降的趋势；维管束弦向长度和径向长度的变化趋势相反，从竹青到竹黄逐渐增加；维管束径弦向长度比值在竹壁不同径向位置的变化趋势和径向长度的趋势相同。

6个竹种之间的径向长度、弦向长度和径弦向之间的比值汇总见表2。径向长度以茶秆竹最大（617μm），淡竹最小（仅375μm）；弦向长度茶秆竹最大（545μm），淡竹最小（412μm）；径弦向比值只有淡竹小于1，维管束径向长度小于弦向长度，其他5种竹子径向长度都大于弦向长度，相应地径弦向比值大于1。

2.2 组织比量

2.2.1 纤维组织比量

6个竹种纤维组织比量的径向变异见图2。6个竹种在竹壁不同位置由竹青到竹黄纤维组织比量都是逐渐下降（见图2（a））。由图2（d）可知，竹种间的纤维组织比量以绿皮黄筋竹最大，为40％；淡竹的最小，仅为10％，其他4个竹种介于其中。

2.2.2 薄壁组织比量

竹种薄壁组织比量的径向变异和竹种对比见图2（b）。6个竹种在竹壁不同位置由竹青到竹黄薄壁组织比量的变化趋势和纤维组织的完全相反，都是逐渐上升。由图2（d）可知，竹种间的薄壁组织比量以淡竹最大，为83％；绿皮黄筋竹的最小，仅为51％，其他4个竹种介于其中。

2.2.3 输导组织比量

表2 6个竹种的维管束径向长度、弦向长度和径弦向长度比值

由图2（c）可知，6个竹种在竹壁不同位置输导组织比量的变化趋势在竹种间是不一致的，其中青皮刚竹、孝顺竹和茶秆竹都是从竹青到竹黄逐渐增加，而毛竹、绿皮黄筋竹和淡竹分别是以竹中、竹黄和竹青最大，分别以竹黄、竹中和竹中最小。此外，由图2（d）可知，竹种间的输导组织比量以绿皮黄筋竹最大，为14％；孝顺竹的最小，仅为6％，其他4个竹种介于其间。

2.3 细胞双壁厚、腔径和壁腔比

2.3.1 纤维细胞壁厚、腔径、壁腔比对比

6个竹种的纤维双壁厚、腔径和壁腔比见图3。由图3可以看出，纤维细胞双壁厚都是竹青最大，毛竹、淡竹和孝顺竹的纤维细胞双壁厚竹中大于竹黄的，而另外3种竹子则相反，竹黄的纤维细胞双壁厚大于竹中的。6种竹子的纤维腔径在竹青、竹中和竹黄的变化趋势表现出明显的不同，青皮刚竹和毛竹的腔径由大到小为竹青＞竹黄＞竹中，绿皮黄筋竹和淡竹的腔径由大到小是竹黄＞竹青＞竹中，孝顺竹的腔径变化顺序为竹黄＞竹中＞竹青，茶秆竹的顺序是竹中＞竹黄＞竹青。对于青皮刚竹、毛竹和淡竹，它们的壁腔比均为竹壁中部最大，竹青次之，竹黄最小；而对绿皮黄筋竹和孝顺竹，其壁腔比是从竹青到竹黄逐渐较小，茶秆竹的壁腔比是竹青的最大，竹黄次之，竹中最小。

茶秆竹的纤维双壁厚最大，为15.3μm，绿皮黄筋竹的最小，仅7.5μm，相差2倍多，其他4种竹子的双壁厚介于其中。腔径以绿皮黄筋竹最大，达6.7μm，最小的是毛竹，2.7μm，其他4种竹子的径腔差异不大，都为3.0～3.5μm。壁腔比和纤维双壁厚的变化趋势一致，茶秆竹的最大，达4.5，绿皮黄筋竹的最小，1.1左右（见图3）。

2.3.2 薄壁细胞双壁厚、腔径、壁腔比对比

薄壁组织细胞的双壁厚、腔径及壁腔比见表3。由表3可知，薄壁组织的双壁厚在竹壁径向位置没有一致的变化趋势，其中青皮刚竹和毛竹竹黄位置的细胞双壁厚较大，竹中最小，淡竹和茶秆竹竹青的最大，竹中的最小，而绿皮黄筋竹和孝顺竹竹中部位的最大。腔径在绿皮黄筋竹、淡竹和茶秆竹都是从竹青到竹黄逐渐增大，青皮刚竹和孝顺竹竹中部位的最大，竹青部位的最小；毛竹竹黄部位的最大，竹中部位的最小。毛竹、绿皮黄筋竹、淡竹和茶秆竹的壁腔比都是从竹青到竹黄逐渐较小，青皮刚竹竹青部位和竹黄部位的壁腔比相差无几，竹中部位的略小于两者的，而孝顺竹是竹中部位的最大，竹黄部位的最小。

表3 薄壁组织细胞双壁厚、腔径和壁腔比的径向变异

表4 导管细胞双壁厚、腔径和壁腔比的径向变异

茶秆竹薄壁组织细胞的双壁厚最大，为7.0μm；孝顺竹的最小，为3.6μm，其他4个竹种介于其中。几种竹子的薄壁组织细胞的腔径差异不是很大，其中毛竹的最大，为43.2μm；青皮刚竹和茶秆竹的仅次于毛竹，分别为43.0μm和41.0μm；孝顺竹的最小，为35.3μm。淡竹的壁腔比最大，为0.19，孝顺竹最小，仅0.10。

2.3.3 导管细胞双壁厚、腔径及壁腔比对比

由表4可知，导管细胞双壁厚在竹壁径向位置没有一致的变化趋势，其中青皮刚竹、毛竹、孝顺竹和茶秆竹的导管细胞双壁厚都是从竹青到竹黄逐渐增加，绿皮黄筋竹是竹中部位的较大，竹黄最小，淡竹是竹黄的最大，竹中的最小。对于腔径，绿皮黄筋竹、毛竹、青皮刚竹和孝顺竹都是从竹青到竹黄逐渐增加，淡竹和茶秆竹都是从竹青到竹中逐渐增大，竹黄部位比竹中部位的略微减小。6个竹种的壁腔比从竹青到竹黄变化较大，其中青皮刚竹、毛竹、绿皮黄筋竹、淡竹和孝顺竹都是竹青部位的最大，青皮刚竹、毛竹和淡竹竹中部位的最小，绿皮黄筋竹和孝顺竹竹黄部位的最小。而茶秆竹是竹青部位的最小，竹黄部位的最大。

6个竹种的导管细胞双壁厚介于3.4～3.9μm之间，仅差0.5μm。茶秆竹的导管细胞双壁厚最大，绿皮黄筋竹的最小。毛竹的导管细胞腔径最大，为108.9μm；淡竹的最小，为87.3μm。淡竹的壁腔比最大，毛竹的最小，仅差0.009。

3 结论与讨论

3.1 竹种维管束之间的差异

按照Grosser等人［6］提出的竹类维管束的分类方法，本研究的6个竹种中，孝顺竹的维管束属于断腰型，维管束下方有一个独立的、面积较大的纤维束，茶秆竹和其余的竹种的维管束都属于开放型，由一个中心维管束组成，维管束外围为厚壁纤维构成的纤维鞘，无独立分隔开的纤维束。

维管束数目和密度是鉴别每个竹种的重要特性之一［6］。每个竹种的维管束密度从竹青到竹黄逐渐减少，这与以往研究中竹壁中部的维管束密度最大是不一致的［7］；维管束径向长度和径弦向比由竹青到竹黄逐渐下降，弦向长度逐渐增加；弦向长度在竹黄部位最大，这与魏学智［8］和乔士义等人［7］的结论是一致的。在以往的研究中［7］，丛生竹竹材的维管束长而宽，长宽比也较大。本研究所得到的结论与此不完全一致。本研究中茶秆竹是混生竹种，维管束最长、也最宽，相应的比值不是最大的，散生竹的淡竹的维管束长宽都最小，比值也最小。这可能与竹种取材地点有关。

3.2 竹种之间组织比量的差异

6个竹种在竹壁不同位置由竹青到竹黄纤维组织比量都是逐渐下降，绿皮黄筋竹最大，淡竹的最小，介于10％～40％；薄壁组织比量由竹青到竹黄逐渐上升，淡竹最大，绿皮黄筋竹的最小，为51％～83％；输导组织比量在竹壁径向位置变化无规律，绿皮黄筋竹最大，孝顺竹最小，为6％～14％。

3.3 竹种之间的细胞壁厚、腔径及壁腔比对比

壁腔比又称Runkel比率，指纤维两壁厚度和腔径之比，表示细胞壁的相对厚度，是造纸行业衡量纤维质量的重要标准之一。壁腔比小的竹种细胞壁薄而胞腔直径大，这种纤维比较柔韧，彼此易于结合，成纸强度较高，纸张质量较好；而壁腔比大的纤维比较僵硬，彼此结合差，制成纸张强度较低、较疏松，但吸水性好。根据Runkel等人的研究，壁腔比小于1者为很好的造纸原料，壁腔比大于1者为劣等的造纸原料。在对比的6个竹种中，壁腔比都大于1，根据Runkle的研究，本实验所选的6种竹子在1年生时不是较好的造纸原料。

6个竹种的纤维、薄壁组织细胞和导管的双壁厚、腔径和壁腔比在竹青、竹中和竹黄中的变化趋势未表现出明显的规律。纤维双壁厚和壁腔比以茶秆竹最大，分别为15.3μm和4.5，绿皮黄筋竹的最小，仅7.5μm和1.1。腔径以绿皮黄筋竹最大，毛竹最小，介于2.7～6.7μm。以前的研究结果认为丛生竹的壁厚比散生竹略小些，腔径略大些，壁腔比较小［9］，本次实验结果与此不太相同。

此外，薄壁组织细胞和导管细胞的双壁厚、腔径和壁腔比与造纸和工业利用的关系未见报道，研究也较少。本研究中薄壁组织细胞指标的变化和纤维的变化趋势一致，导管细胞双壁厚、腔径和壁腔比随着竹龄、株高和竹壁径向位置的变化未呈现出明显的规律性。

［1］腰希申，梁景森，马乃训.等.中国主要竹材微观构造［M］.大连：大连出版社，1995.

［2］Alvin K L，Murphy R J.Variation in fibre and parenchyma wall thickness in culms of bambooSinobambusa tootsik［J］.IAWA Bull.n.s.，1988，9（1/2/3/4）：353.

［3］马灵飞，马乃训.毛竹材性变异的研究［J］.林业科学，1997，33（4）：356.

［4］Shanmughavel P.Influence of age on fibre and chemical characteristics of plantation bamboo（Bambusa bambos（L）voss）［J］.World bamboo and rattan，2003，1（3）：35.

［5］Murphy R J，Alivin K L.Variation in fibre wall structure in bamboo［J］.IAWA J，1992（4）：403.

［6］Grosser D，Liese W.On the anatomy of Asian bamboos，with special reference to their vascular bundles［J］.Wood Sci.Technol.，1971（5）：290.

［7］乔士义，朱建彬，崔东风.52种竹材维管束的观测报告［J］.竹类研究，1991，10（1）：84.

［8］魏学智.四种竹材维管束和薄壁组织的比较解剖研究［J］.山西师大学报：自然科学版，1999，13（2）：44.

［9］马灵飞，韩 红，马乃训，等，丛生竹材纤维形态及主要理化性能［J］.浙江林学院学报，1994，11（3）：274.