探讨Na+ K+进出神经元细胞的运输方式

　　摘 要：在静息时K+外流及兴奋时Na+内流是易化扩散中的通道蛋白介导扩散，顺着浓度梯度，需载体，不需要能量；在恢复静息电位时K+重新移入和Na＋排出是主动运输，逆浓度梯度，需载体，需要能量。
　　关键词：中学生物；神经元细胞；运输方式
　　
　　在中学生物神经调节的教学过程中，部分学生会结合物质的跨膜运输提出若干问题：Na+与K+进出神经元细胞的运输方式是主动运输吗？Na+内流与K+外流这种表述是否意味着为被动运输？在运输过程中是否需要载体？K+外流与Na+内流后又是如何分别大量聚集在细胞膜内和外的呢？苏教版《稳态与环境》对相关内容只做了浅显的叙述。而近年高考试题对这项内容的考察深入到了动作电位与静息电位的形成机制和影响因素上（如2009山东卷第8题、2010湖南卷第5题、2011年浙江卷第3题、2011年海南卷第8题等）。因此，值得我们一线教师共同关注。
　　 一、物质跨膜运输的方式有主动运输和被动运输，被动运输又有两种情况，自由扩散和协助扩散
　　 （1）自由扩散。一些小分子物质或脂溶性强的物质可以从高浓度区域经细胞膜向低浓度区域迁移。由于是顺着浓度梯度运输，因此不需要细胞产生的能量，也没有细胞膜上的载体蛋白协助，一般认为透性的大小主要取决于分子的极性和分子本身的大小，小分子和非极生分子容易穿膜运输，而带电的离子不可以。
　　 （2）协助扩散也叫易化扩散。离子和各种极性分子，如K+、Na+、葡萄糖、氨基酸等顺着浓度梯度运输，该过程也不需要细胞提供能量，但必须通过细胞膜上的某些特异性的蛋白质才能完成其扩散过程。易化扩散可以分为载体介导和通道介导两种类型。载体蛋白质是镶嵌在膜结构中的某些蛋白质，能选择地与膜的高浓度一侧分子相结合，所结合的分子或离子同载体蛋白一起转向膜的低浓度一侧后并与所运输的物质分离，完成转运。通道蛋白是贯穿在细胞膜内的另一类特殊的蛋白质，它能在特定的生理状态下很短的时间内开放，形成一个通道，与之相吻合的物质迅速从浓度高的一侧扩散到浓度低的膜的另一侧，然后立即失活关闭。这种通道是有选择性的，生物学中常常以被转动的离子命名，如钠离子通道、钾离子通道。
　　（3）主动运输。某些分子和离子由低浓度一侧向高浓度膜的一侧逆浓度运输，需要细胞本身代谢产生的能量ATP，也需要细胞膜上的载体蛋白。
　　二、静息电位指神经元未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的外正内负的电位差
　　正常时，细胞内的K＋浓度和有机负离子A浓度比膜外高，而细胞外的Na＋浓度和Cl－浓度比膜内高。在这种情况下，K＋和有机负离子有向膜外扩散的趋势，而Na＋和Cl－有向膜内扩散的趋势。但细胞膜在安静时，对K＋的通透性较大，对Na＋和Cl－的通透性很小，而对有机负离子几乎不通透。因此，K＋顺着浓度梯度经膜扩散到膜外使膜外具有较多的正电荷，有机负离子由于不能透过膜而留在膜内使膜内具有较多的负电荷。这就造成了膜外变正、膜内变负的状态。由K＋扩散到膜外造成的外正内负的电位差，将成为阻止K＋外移的力量，而随K＋外移的增加，阻止K＋外移的电位差也增大。当促使K＋外移的浓度差和阻止K＋外移的电位差这两种力量达到平衡时，经膜的K＋净通量为零，即K＋外流和内流的量相等。此时，膜两侧的电位差就稳定于某一数值不变，此电位差称为K＋的平衡电位，也就是静息电位。可以看出静息电位主要是K+离子外流所致，因此钾离子内流的跨膜运输为易化扩散中的通道蛋白介导扩散，需载体，顺着浓度梯度不需要细胞内的能量。静息电位主要是由K＋向膜外扩散而造成的。如果人工改变细胞膜外K＋的浓度，当K＋浓度增高时测得的静息电位值减小，当K＋浓度降低时测得的静息电位值增大。
　　三、动作电位是指神经元细胞受到适宜刺激后而产生膜电位反转（如图所示）
　　3.1ac段：适宜刺激使钠离子通道激活打开Na＋大量快速内流，使细胞膜内为正膜外为负。因此，钠离子内流也为易化扩散中的通道蛋白介导扩散，需载体，顺着浓度梯度不需要细胞内的能量。
　　3.2ce段：膜电位达最大值后钾离子通道激活打开钾大量快速内流使膜电位下降。K＋外流使膜外大量堆积K+，产生负后电位，阻止K+继续外流。
　　3.3ef段：恢复静息电位时，钾离子要逆着浓度梯度向浓度高的膜内侧运输，而钠离子也要逆着浓度梯度向浓度高的膜外侧运输，主要在Na＋-K+泵的作用下将内流的Na