中华竹鼠（Rnizomys sinehsis）春季洞穴生境选择初步研究

原宝东

（河池学院 教务处，广西 宜州 546300）

中华竹鼠（Rnizomys sinehsis）春季洞穴生境选择初步研究

原宝东

（河池学院 教务处，广西 宜州 546300）

2009年1～4月，在广西元宝山自然保护区对中华竹鼠洞穴生境选择进行了研究.野外共测量了85个10 m×10 m样方13个生态因子，其中利用样方54个，未利用样方31个.运用频次分析和Mann-Whitney U检验表明：郁闭度、人为干扰距离、避风性、灌木密度、灌木距离、食物因子和海拔对中华竹鼠洞穴生境选择存在显著影响（P＜0.05）；距水源距离、坡向、坡位、乔木密度、乔木距离和坡度没有影响（P＞0.05）.中华竹鼠选择利用郁闭度良好，避风性良好，食物因子良好，坡度为20～40°的斜坡，坡向为东坡或南坡，坡位为中坡位或上坡位，海拔大于1 800 m，乔木密度小于30株，乔木距离为2～5 m，灌木密度为1 000～5 000株，灌木距离为小于0.1 m，水源距离大于500 m，人为干扰距离大于1 000 m的生境.主成分分析结果表明，前5个主成分的累积贡献率达62.779%，影响春季洞穴生境选择的主要因子为隐蔽性因子，次要因子是水源因子、地理性因子、人为干扰因子和食物因子.

中华竹鼠； 洞穴生境选择； 元宝山自然保护区

0 引 言

中华竹鼠（Rhizomys sinensis）隶属于哺乳纲啮齿目竹鼠科竹鼠属（Rhizomys），主要分布于云南、贵州、广东、广西、福建、湖北和四川等地区，是我国的一种特种经济动物［1］，具有很好的药用、肉用和经济价值，属于国家三级保护动物.目前，有对四川片口生境选择的初步分析［2］，洞穴结构及生境利用［3］，资源种类、驯养、繁殖行为，疾病防治、进化和生物学特性等方面的报道［4－9］.解剖学有咀嚼肌的比较研究［10］.而对分布在广西地区中华竹鼠的生物学研究尚处于空白.动物洞穴生境选择是物种对环境因子综合评价后做出的最佳选择，此研究对于探讨物种濒危机制，评估生境质量，预测栖息地负载量，制定合理的保护策略和资源管理方案等均具有重要意义，是动物学研究的一项基本而重要的领域，也是开展珍稀濒危物种保护和管理的基础.2009年1～4月，对广西元宝山自然保护区中华竹鼠春季洞穴生境选择进行初步了研究.

1 保护区自然概况

广西元宝山自然保护区位于柳州市中北部（25°22′～25°32′N，109°7′～109°13′E）呈南北走向，属中山地貌，山地气候选择明显，最高峰海拔为2 081 m，最低海拔为285 m，面积约为167 km2.年平均气温16.4℃，极端最低气温－8℃，极端最高气温32℃，≥10℃的年活动积温5 300℃；年降水量达2 379 mm，是广西降水量最多的地区之一［11］.主要有常绿阔叶混交林、针叶阔叶混交林、针叶林、竹林灌丛、稀树草坡及人工植被等，植被类型多种多样.元宝山野生维管束植物有207科736属1 702种（含变种），海拔1 300 m以下是典型常绿阔叶林，是当地居民主要的活动区域，次生性质明显，物种组成丰富.优势树种主要为栲属（Castanopsis）、木荷（Schima）、石栎（Lithocarpus）和润楠（Machilus）等，还镶嵌分布有暖性针叶林和各种人工林，有马尾松（Pinusmassoniana）、毛竹（Phyllostachys edulis）和杉木（Cunninghamia lanceolata）等.海拔1 300～1 800 m上为中山常绿落叶阔叶混交林，主要有包果石栎（Lithocarpus cleistocarpus）、褐叶青冈（Quercus stewardiana）、亮叶水青冈（Fagus lucida）、裂叶白辛树（Pterotyrax leveillei）和紫茎（Stewardia sinensis）等，元宝山冷杉（Abies yuanbaoshanensis）和南方红豆杉（Taxus chinensis var.mairei Cheng et L.K）被列为一级保护的濒危植物［11］.动物有两栖纲33种，爬行纲53种，鸟纲205种，哺乳纲54种，属国家重点保护的共有47种［12］，其中国家一级保护动物5种：鼋（Pelochelys cantorii）、蟒蛇（Python molurus）、熊猴（Macaca assamensis）、云豹（Neofelis nebulosa）和林麝（Moschus berezovskii）；国家二级保护动物42种：大鲵（Andrias davidianus）、黑熊（Ursus.thibetanus）、细痣疣螈（Tylototriton asperrimus）、虎纹蛙（Hoplobatrachus rugulosus）和地龟（Geoemyda spengleri）等.优越的自然地理环境为中华竹鼠栖息、繁衍提供了良好的场所.

2 研究方法

2.1 取样方法

根据中华竹鼠穴居生活、黄昏和夜间出没的习性，采用新鲜食迹、土痕、粪便和枯萎的竹林等间接指标来判断生境的利用情况［2］，野外共设置54个以洞穴为中心的10 m×10 m样方，有时一个样方中包含有多个洞穴；与利用样方间距相隔100 m设置无洞穴未利用样方共计31个.测量样方的郁闭度、避风性、坡度、坡向、坡位、海拔、乔木密度、灌木密度、乔木距离、灌木距离、水源距离、人为干扰距离和食物等生态因子共13项（参考文献［2］的测定方法并作修改）.各生态因子的测量定级标准如下.

（1）郁闭度 整个样方划分为4级，即小于30%、30%～50%、50%～80%、大于80%.

（2）避风性 根据样方所处的避风情况，可划分为3级，即差、一般、良好.

（3）坡度 根据样方所处的地貌景观，可划分为平缓坡＜20°，斜坡20～40°和陡坡＞40°3种坡型，用罗盘仪测定.

（4）坡向 根据样方所处的地貌景观，将整个样方划分为4级，即东坡45～135°，南坡135～225°，西坡225～315°和北坡315～45°.

（5）坡位 根据样方所处的地貌景观，将坡位分为3级，即上坡位、中坡位、下坡位.

（6）海拔 样方中心所处的海拔高度，用海拔仪或GPS测量.

（7）乔木密度 在样方中，测量乔木的数量（株）.

（8）灌木密度 在样方中，测量灌木的数量（株）.

（9）乔木距离 在样方中，测量离中心洞口最近的乔木距离（m）.

（10）灌木距离 在样方中，测量离中心洞口最近一株灌木的距离（m）.

（11）水源距离 测量样方洞口或样方中心离最近水源的垂直距离，用GPS测量.

（12）人为干扰距离 干扰源主要包括居民点和道路等人为干扰较为频繁的地区，用GPS测量洞穴或样方中心到干扰源的直线距离.

（13）食物 根据样方中食物的丰富度分为3个等级，即稀少、一般、丰富.

2.2 数据处理

对数据进行描述，计算各生态因子在调查样方内出现的频次及所占百分比；分析各样方组的重要生态因子差异情况，用主成分分析法分析各生态因子的重要性.数据处理用SPSS 11.5完成，表由Excel 2003绘制.

3 结 果

3.1 对中华竹鼠生境生态因子数据描述

对7个可以数量化的生态因子进行了描述，并进行独立样本T检验（见表1），双尾检验结果表明人为干扰距离、灌木密度、灌木距离和海拔对中华竹鼠生境选择存在影响（P＜0.05）；距水源距离、乔木密度和乔木距离对生境没有影响（P＞0.05）.

表1 中华竹鼠春季利用样方和未利用样方生态因子数据比较（平均值±标准误差）Tab.1 Descriptive statistics of ecological factors about used and unused habitat of China bamboo-rat in spring（Mean±Sd）

3.2 生境中各生态因子的分布频次

对样方中的13个生态因子进行频次分析和Mann-Whitney U检验（见表2）表明：郁闭度、人为干扰距离、避风性、灌木密度、灌木距离、食物因子和海拔对中华竹鼠生境选择存在影响（P＜0.05）；距水源距离、坡向、坡位、乔木密度、乔木距离和坡度对生境没有影响（P＞0.05），这与（见表1）独立样本T检验的结果相同.中华竹鼠利用郁闭度良好，避风性良好，坡度20～40°的斜坡，坡向以东坡和南坡，坡位中坡位或上坡位，海拔大于1 800 m，乔木密度为小于30株，乔木距离为2～5 m，灌木密度为1 000～5 000株，灌木距离为小于0.1 m.水源距离大于500 m，人为干扰距离大于1 000 m，食物因子良好的生境.

3.3 生境选择因子的主成分分析

对生境样方内13个生态因子的主成分分析结果（见表3）.由于前5个主成分的选择值均大于1，其累积贡献率达62.779%，表明前5个主成分基本包含了这13个生态因子所具有的信息，因此取前5个主成分进行分析［13］.

经主成分分析得出，第一主成分选择值为2.719，贡献率为19.419%.经转置矩阵分析（见表3）发现，第一个主成分载荷系数绝对值较大的是郁闭度、避风性、灌木密度和灌木密度，其选择值λ分别为0.568，0.687，0.413和－0.536，因为这4种生境因子可以为中华竹鼠提供良好的隐蔽条件，将中华竹鼠洞穴生境选择的关键因子命名为隐蔽性因子.

第二个主成分中载荷系数绝对值较大的是海拔和水源距离，其选择值λ分别为0.403和－0.545，海拔会影响降水量，因此将第二个主成分命名为水源因子；第三个主成分载荷系数绝对值较大的是坡度、坡向、坡位、乔木距离和乔木密度，其选择值λ分别为0.595，0.451，－0.454，－0.795和0.860，这5个变量反映了中华竹鼠对地理性生境的选择，由此将第三主成分命名为地理性因子.第四个主成分载荷系数较大的是人为干扰距离，其选择值λ分别为0.529，因此将第四主成分命名为干扰因子.第五个主成分载荷系数较大的是食物丰富度，其选择值λ分别为0.615.食物丰富度是食物因素，因此将第五主成分命名为食物因子.由此确定中华竹鼠生境选择的次要因子为坡度、坡向、坡位、乔木距离、乔木密度、海拔、水源距离、人为干扰距离和食物丰富度，并将中华竹鼠生境选择的次要因子命名为隐蔽性因子、水源因子、人为干扰因子和食物因子.

表2 中华竹鼠生境生态因子分布频次Tab.2 Distribution frequency of ecological factors about habitat of China Bamboo-rat

表3 中华竹鼠春季生境选择中选择向量的转置矩阵Tab.3 The rotated matrix of the eigenvector of the habitat character of China Bamboo-rat in spring

4 讨 论

洞穴可以为洞栖动物的繁殖、休憩、抵御不良气候条件及逃避敌害等提供隐蔽场所.洞穴能否发挥其应有的功能，受到多种环境因素的制约.只有多种环境因素进行优化组配，才能真正满足动物生活的需要.影响动物洞穴生境选择的因素是复杂多样的，除了动物本身的特性外，还包括直接或间接影响动物生存和繁殖的多种环境因素，如食物条件、隐蔽场所以及竞争和捕食等因素［14］.

从表2可以看出，中华竹鼠洞穴主要选择的生境条件如下：郁闭度良好，避风性良好，坡度20～40°的斜坡，坡向为东坡和南坡，坡位为中坡位或上坡位，海拔大于1 800 m，乔木密度为小于30株，乔木距离为2～5 m，灌木密度为1 000～5 000株，灌木距离小于0.1 m，水源距离大于500 m，人为干扰距离大于1 000 m，食物因子良好.主成分分析结果也支持洞穴生境选择结论，是对频率分析法和表1结果的有效补充.隐蔽性因素是影响中华竹鼠洞穴生境选择的主要因素，这与元宝山自然保护区的地形因素直接相关.海拔1 800 m以上是中华竹鼠的主要食物箭竹（Fargesia spathacea Franch）的主要分布区，茂密的箭竹林既为中华竹鼠提供了隐蔽场所又提供了丰富的食物，食物因素对动物的分布、生境选择等始终起着决定性作用［2］.胡锦矗报道其取食方式有两种：从洞中溜出来，咬断一根竹子后拖入洞中；直接在洞内咬断竹鞭，将竹子从下而上拖入洞内中［15］.黄小富［2］和唐中海［3］对四川片口的研究结果指出中华竹鼠主要是以第二种方式取食，我们的野外调查结果也支持以第二种方式取食这一观点，这可能是其进化适应环境的结果.尽管不同部位营养含量差异明显，中华竹鼠多选择基径小于10 mm的竹子，这与前期报道的选择基径较粗（基径大于10 mm）的竹子［2，3］的结论不同.本地区竹子基径多为6～10 mm，这与山顶的土壤营养成分贫瘠，而竹子基径较细有关.中华竹鼠在选择觅食场所时也要兼顾其挖洞穴居的需要，海拔越高，地形险峻，人为干扰降低，是洞穴生境选择的重要因素.水源距离对中华竹鼠洞穴生境无显著影响，这是因为其主是从植物组织中获取水分，无饮水习性［9］.黄小富［2］和唐中海［9］对中华竹鼠生境选择的研究中指出，中华竹鼠喜欢选择中坡位和坡度适中的山坡活动，在很大程度上是出于对穴居条件的选择，元宝山地区也多选择坡度为20～40°的斜坡，坡向为东坡和南坡，坡位中坡位或上坡位的洞穴生境.

中华竹鼠洞穴生境尽量回避人类活动的干扰，常在人类活动较少的偏僻高山地区的竹林中筑穴.虽然中华竹鼠的天敌较多，但威胁最大的依然是人类.经济利益驱使山区村民常去竹林中安套捕捉或挖掘，笔者在元宝山自然保护区考察时经常见到偷挖盗猎，这对野外中华竹鼠的种群有很大影响.建议当地林业和保护区管理部门加强基础科学研究，制定合理的管理措施，做好宣传认清野生动物的生态价值，达到对野生动物的保护和管理.

致谢： 感谢广西元宝山自然保护区管理处对本研究的支持，感谢向导石明贵在野外工作给予的支持和帮助.

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Den habitat selection of China bamboo-rat（Rnizomys sinehsis）in spring

YUAN Bao-dong

（Teaching Affair Office，Hechi University，Yizhou Guangxi 546300，China）

Den habitat selection of the China bamboo-rat（R.sinehsis）was investigated from January to April in 2009 in Yuanbaoshan Nature Reserve，Guangxi.Thirteen ecological factors were recorded in10 m×10 m plots of 85 samples，including54 used samples and31 unused samples.The data were analyzed by frequency analysis and Mann-Whitney Utest.The results showed that the difference among the canopy density，the distance to human disturbance，the shelter of wind，the shrub density，the distance to shrubs，the elevation and the food abundance were significant（P＜0.05）；while the difference among the water distance，the slope，the aspect，the slope position，the tree density and the tree distance were not significant（P＞0.05）.The habitat selection shared the following ecological factors：the well canopy density，the well shelter of wind，the well food richness，the slope among 20 to 40 degrees，the aspect toward eastor south，the slope position with uphill or middle place，the elevation more than1 800 m，the tree density less than 30ind.／plot，the distance to tree about 2 to 5 m，the shrub density about 1 000 to 5 000 m，the distance to shrubs less than0.1 m，far away to water（more than500 m）and the human disturbance distance more than 1 000 m.Principle component analysis indicated that the shelter，the water，the geography，the human disturbance and the food abundance affected the habitat character of the China bamboo-rat in spring.

China bamboo-rat； den habitat selection； Yuanbaoshan Nature Reserve

Q958

A

10.3969／j.issn.1000-5641.2011.06.012

1000-5641（2011）06-0100-08

2010-11

广西自然科学青年基金（2010GXNSFB013044）；广西教育厅立项项目（201106LX607）；河池学院“引进人才科研启动经费项目”（2010QS-N009）；河池学院青年科研课题（2010A-N001）

原宝东，男，硕士，讲师，研究方向为动物生态与管理.E-mail：yuanbao365＠163.com.