湖北省西凉湖浮游动物群落周年动态变化及其与环境因子的关系*

吴 利，冯伟松，张堂林，徐 昊，余育和＊＊

(1:合肥师范学院生命科学系，合肥230061)

(2:中国科学院水生生物研究所，武汉430072)

(3:皖南医学院药学系，芜湖241000)

湖北省西凉湖浮游动物群落周年动态变化及其与环境因子的关系*

吴 利1，冯伟松2，张堂林2，徐 昊3，余育和2＊＊

(1:合肥师范学院生命科学系，合肥230061)

(2:中国科学院水生生物研究所，武汉430072)

(3:皖南医学院药学系，芜湖241000)

2007年11月至2008年10月对西凉湖浮游动物进行了4次调查，共检出浮游动物224种，其中原生动物112种，轮虫90种，枝角类15种，桡足类7种.秋季浮游动物物种数最多，为111种，冬季最少，为75种，春季和夏季分别为107种和88种.冬季浮游动物丰度最高，为126731ind./L，春季最低，为71356ind./L，夏季和秋季分别为109743ind./L和107650ind./L，原生动物和轮虫的丰度是西凉湖浮游动物丰度的主体.浮游动物群落结构和环境因子的典型对应分析表明，水温、pH、水深、总磷、化学需氧量和溶解氧是与西凉湖浮游动物群落结构相关性较强的环境因子.冬季浮游动物群落结构与总磷、化学需氧量和溶解氧呈显著正相关;春季、夏季、秋季三个季节的浮游动物群落结构与pH、水温和水深呈显著正相关，表明西凉湖浮游动物群落结构的季节变化与水温及营养状况密切相关.

浮游动物;群落结构;水质;西凉湖

浮游动物是水域生态系统中的生物组成部分，在物质转化、能量流动、信息传递等生态过程中起着至关重要的作用［1-2］.浮游动物既可作为养殖水体中许多经济鱼类的重要饵料，又可调节控制藻类和细菌的数量.对不同类型水域生态环境的浮游动物群落结构及其与水质关系的研究表明［3-8］，浮游动物多样性是水域生态系统服务功能的重要评价指标之一，其种类组成和现存量的变化能及时准确地反映水域生态环境质量的优劣.

西凉湖(29°51'-30°01'N，114°00'-114°10'E)位于湖北省嘉鱼、蒲圻、咸宁三县(市)交界处，为长江南岸的一个浅水草型湖泊，由4个湖区(东西凉湖、西西凉湖、伯梁湖和马师湖)、8个湖汊组成.东西凉湖区与西西凉湖区彼此相连，因相连处湖面狭窄，水交换不畅，伯梁湖区和马师湖区原系西西凉湖区的两个较大湖汊，由人工堤阻隔而成，四个湖区除马师湖外，均为草型湖区.水位22m，长15.4km，最大宽8.2km，平均宽4.68km，原有面积131.2km2，围垦后现有面积 72.1km2，最大水深4.1m，平均水深 1.94m，蓄水量1.4 ×108m3.本文调查研究西凉湖浮游动物的物种多样性和现存量的周年动态变化，并探究西凉湖浮游动物群落结构特征与水质的关系，旨在为西凉湖水环境评价与保护以及渔业资源的合理利用和可持续发展提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 采样时间

本研究在西凉湖(29°51'N，114°00'E)设置8个站点(图1)，并于2007年11月(冬季)、2008年4月(春季)、2008年8月(夏季)和2008年10月(秋季)进行标本采集.

1.2 标本采集与观察

1.2.1 定性标本

标本以25号浮游生物网(孔径64μm)在上层水体呈“∞”字形捞取3-5min，并将滤取的样品放入标本瓶中，加4%的甲醛溶液固定，在100-1000倍Zeiss Axioplab 2 imaging显微镜下鉴定浮游动物种类［9-13］.

1.2.2 定量标本

1.2.2.1 原生动物和轮虫 用2.5L改良的Patalas有机玻璃采水器采集定量样品.每个样品根据采样点的深度自表层而下每隔0.5m或1m采集混合水样1L，并当场用鲁哥试剂固定(终浓度为4%).样品带回实验室沉淀48h后浓缩定容至30ml，然后分别吸取0.1ml(计数原生动物)和1ml(计数轮虫)的浓缩液注入0.1ml和1ml的计数框中，在10×20的放大倍数下计数2次，取其平均值，然后按下式换算单位体积中原生动物或轮虫的个体数量:N=(Vs×n)/(V×Va)，式中，N为1L水中浮游动物的个体数(ind./L);V为采样体积(L);Vs为沉淀体积(ml);Va为计算体积(ml);n为计数所得的个体数.

1.2.2.2 甲壳动物 用2.5L改良的Patalas有机玻璃采水器采集甲壳动物.每个样品根据采样点的深度自表层而下每隔0.5m或1m采集混合水样20L.水样经25号浮游生物网过滤收集甲壳动物，收集的样品用4%的甲醛溶液固定，浓缩的样品带回实验室后用于全部计数.

1.3 理化参数的测定

理化参数包括叶绿素 a(Chl.a)、电导率(Cond)、总磷(TP)、总氮(TN)、化学需氧量(COD)、溶解氧(DO)、pH、铵态氮(NH4-N)、亚硝态氮(NO2-N)、硝态氮(NO3-N)、透明度(SD)、水温(WT)和水深(WD).它们的测定参照《湖泊生态调查观测与分析》［14］.

1.4 数据处理

理化数据进行对数转换以使数据呈正态分布，各季节理化参数差异的判别用SPSS13.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，并取P＜0.05作为差异显著性判定标准.运用除趋势对应分析(DCA)和典型对应分析(CCA)探讨西凉湖浮游动物群落物种丰度与环境因子的关系.DCA和CCA分析在CANOCO 4.5软件中实现.

2 结果与分析

2.1 理化参数分析

TP、TN、COD、DO、NO2-N在冬季呈现最高值，SD、WT和WD在冬季呈现最低值(表1)，各理化参数在春季、夏季和秋季差异不显著，总体而言，冬季营养水平高于春季、夏季和秋季.

表1 西凉湖各季节理化参数Tab.1 Physicochemical parameters within each season in Lake Xiliang

2.2 浮游动物的种类组成

本次调查共鉴定出浮游动物224种，其中原生动物112种，占浮游动物总物种数的50%;轮虫90种，占40%;枝角类15种，占7%;桡足类7种，占3%.总体来说，原生动物和轮虫是西凉湖浮游动物的主要组成部分，枝角类和桡足类的种类较少.就每个季节而言，秋季和春季浮游动物物种数最多，分别为111种和107种，夏季和冬季物种数较少，分别为88种和75种.冬季浮游动物优势种类为栉毛虫、旋回侠盗虫、筒壳虫、裂痕龟纹轮虫、螺形龟甲轮虫、针簇多肢轮虫和卵形盘肠溞，这些优势种均为富营养化水体的指示种类.春季、夏季和秋季浮游动物优势种类比较相似，为群集锥囊藻、楯形多甲藻、旋回侠盗虫、裂痕龟纹轮虫、螺形龟甲轮虫、针簇多肢轮虫、矩形尖额溞、长额象鼻溞、颈沟基合溞和秀体溞，马索隐藻、大弹跳虫、暗小异尾轮虫和卵形盘肠溞也是夏季和秋季优势种类(表2).

2.3 浮游动物丰度及其季节变化

冬季浮游动物丰度最高，为126731ind./L，春季最低，为71356ind./L，夏季和秋季分别为109743ind./L和107650ind./L;就各类群而言，原生动物丰度冬季最高，为122780ind./L，春季最低，为55217ind./L，轮虫丰度秋季最高，为26069ind./L，冬季最低，为3949ind./L，枝角类和桡足类丰度均夏季最高，冬季最低.原生动物和轮虫的丰度是西凉湖浮游动物丰度的主体(表3).

表2 西凉湖浮游动物各季节优势种丰度Tab.2 Abundance of dominant species in different seasons in Lake Xiliang

表3 西凉湖浮游动物及各类群丰度的季节变化Tab.3 Seasonal variations of the abundance of zooplankton and its taxas in Lake Xiliang

2.4 浮游动物群落结构与环境因子的关系

DCA分析结果显示西凉湖四个季节的32个站点被划分为2组，冬季的8个站点为一组，春季、夏季和秋季的24个站点为一组(图2).

通过前选法(Forward selection)和蒙特卡罗检验(Monte Carlo Permutation Test)，排除贡献小的因子，发现 TP、COD、DO、pH、WT 和 WD是与西凉湖浮游动物群落结构相关性较强的环境因子(P＜0.05)，其中WT是与西凉湖浮游动物群落结构相关性最强的环境因子(r=－0.92).CCA分析结果表明前三轴的特征值分别为0.77、0.54和0.45，并且前三轴的累计值占特征值总和的58.8%，表明这三轴集中了2/3的环境因子对浮游动物分布格局影响的信息(表4).六种因子对CCA各轴的贡献存在显著差异，其中WT与第一轴呈显著负相关(r= －0.92)，COD、DO、pH 和 WD 与第一轴呈显著正相关(r=0.67、r=0.51、r=0.75 和 r=0.77)，TP与第二轴呈显著正相关(r=0.46)(表4).CCA分析表明与浮游动物群落结构相关性较强的环境因子在各季节是不同的，并且各季节站点在CCA第一轴和第二轴上得到了较好的分化.冬季的站点主要集中在第一和第四象限，说明冬季浮游动物的分布主要受TP、COD和DO的影响，并且冬季浮游动物的分布与TP、COD和DO呈正相关;春季、夏季、秋季三个季节的站点分布在第二和第三象限，说明这三个季节浮游动物的分布主要受pH、WT和WD的影响，并且与pH、WT和WD呈显著正相关(图3).

3 讨论

西凉湖浮游动物群落结构特点为小型浮游动物(原生动物、轮虫)的种类数和丰度在所有浮游动物种类数和丰度中所占比例较高，大型浮游动物(枝角类、桡足类)种类数和丰度所占比例较少.这与国内已知江河、湖泊和水库浮游动物各类群的组成比例情况相似［5，15-17］.相对于枝角类和桡足类，原生动物和轮虫个体较小，发育快，生命周期短，能够灵敏地反映水环境的变化，因此被认为是水质营养状况良好的指示生物［15］.

在自然界中，生物群落的变动具有非常强的站点特异性(sites-specific).因此不同营养水平湖泊中浮游动物群落种类组成及动态是不一样的，甚至在同一个湖泊中，不同季节浮游动物群落种类组成也不一样.造成群落结构变化的环境因素主要包括水体营养状况、温度、光照、盐度、酸碱度等，并且由于对环境的选择或适应性，不同环境条件下浮游动物群落的种类会有所差异，如在富营养或有机质丰富的水体中分布耐污性种类，而在较清洁的水体中分布寡污性或清水性种类.本研究中，DCA将冬季和其他三个季节(春季、夏季和秋季)明显地区分开来，表明了冬季和其他三个季节浮游动物群落结构存在明显的区别.水温是影响浮游动物生长、发育、群落组成和数量变化等极为重要的环境因子［15，18-20］.较冬季而言，春季、夏季和秋季水温呈现较高值，CCA分析结果表明水温与这三个季节浮游动物群落结构的相关性最强，表明水温是影响西凉湖浮游动物群落结构最主要的环境因子.

表4 典型对应分析(CCA)结果Tab.4 Summary results of the canonical correspondence analysis(CCA)

大量研究表明水体富营养化程度的增加导致物种数的降低和耐污性物种丰度的增加［21-23］.本研究中，TP、TN、COD、DO、NO2-N在冬季呈现最高值，冬季营养水平高于春季、夏季和秋季.冬季浮游动物种类数最低，而物种丰度最高，其中一些耐污种如栉毛虫、旋回侠盗虫、裂痕龟纹轮虫、螺形龟甲轮虫、针簇多肢轮虫占浮游动物丰度的绝对优势，并且这些耐污种对水体富营养化污染程度有一定的指示作用，营养水平相对较低的春季、夏季和秋季具有较低的浮游动物丰度和较高的物种数，并且寡污性浮游动物如群集锥囊藻、楯形多甲藻在春季、夏季和秋季具有较高的丰度.大量研究表明浮游动物物种组成和个体丰度与影响湖泊营养状态的TP含量密切相关［24-27］.本研究中，CCA分析结果表明冬季浮游动物的分布与TP、COD和DO呈正相关，春季、夏季和秋季浮游动物的分布与TP、COD和DO呈负相关，因此，本研究结果进一步说明了水体的营养水平可以影响其浮游动物群落结构.

淡水水体轮虫种类和数量的多少与水体的酸碱度密切相关.根据轮虫对pH的偏好可以分为:碱水性种类、兼性种类和酸水性种类.在pH较高的水体中，轮虫具有较高的丰度;在pH较低的水体中，轮虫丰度较低［28］。本研究中，相对于冬季，春季、夏季、秋季pH值较高，而这三个季节轮虫的丰度也均高于冬季，分析其原因可能为春季、夏季和秋季浮游植物生产力较高，从而促使三个季节pH值较高，进而提供了更多的饵料，故轮虫丰度也较高.有研究表明水深也可以显著影响浮游动物群落结构［29-30］，在本研究中，水深与春季、夏季和秋季浮游动物群落结构具有较强的相关性，其原因还有待于进一步研究和考证.

伍焯田［31］于1990s对西凉湖浮游动物进行了周年调查，研究表明西凉湖全湖10个采样站浮游动物年均丰度高峰出现在冬季或春季，本次调查中西凉湖冬季浮游动物丰度也为最高，与伍焯田的研究一致;此外，1990s西凉湖浮游动物年均丰度为895.16ind./L，西凉湖水质为中下营养水平，而本次调查中西凉湖浮游动物年均丰度为103870ind./L，明显高于1990s，并且依据OECD单营养Chl.a指标的评判标准［32］，西凉湖水质为中上营养水平，而根据单营养TP指标的评判标准，西凉湖水质为富营养水平，并呈现恶化趋势，因此应加强对西凉湖水质保护.

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The annual fluctuation of zooplankton community and its relation with environmental factors in Lake Xiliang，Hubei Province

WU Li1，FENG Weisong2，ZHANG Tanglin2，XU Hao3＆ YU Yuhe2
(1:Department of Life Sciences，Hefei Normal University，Hefei 230061，P.R.China)
(2:Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，P.R.China)
(3:Department of pharmacy，Wannan Medial College，Wuhu 241000，P.R.China)

Four zooplanktonic investigations were carried out from November 2007 to October 2008 in Lake Xiliang.Totally，224 species of zooplankton including 112 species of protozoa，90 species of rotifer，15 species of cladocera，and 7 species of copepoda were found.The zooplankton species ranged from 75 to 111，with the lowest value(75)occurring in winter，and the highest one(111)in autumn.The density of zooplankton was the highest in winter(126731ind./L)，and the lowest in spring(71356ind./L).The densities of zooplankton in summer and autumn were 109743ind./L and 107650ind./L，respectively，and the abundance of protozoa and rotifer were on predominance.The structure of zooplankton community was analyzed in relation to water quality parameters by canonical correspondence analysis(CCA).Temperature，pH，water depth，and the concentrations of TP，COD and DO were strongly correlated with the zooplankton community structure.The parameters that demonstrated a strong correlation with the zooplankton community structure differed among seasons，suggesting that the seasonal variations of zooplankton community structure were related closely to both the water temperature and water trophic status in Lake Xiliang.

Zooplankton;community structure;water quality;Lake Xiliang

＊ 国家自然科学基金项目(30770298)、国家“973”计划项目(2007CB109205)和安徽高校省级科学研究项目(KJ2011Z308)联合资助.2010-07-01收稿;2010-11-18收修改稿.吴利，女，1981年生，博士，讲师;E-mail:wuli090121@126.com.

＊＊ 通讯作者;E-mail:yhyu@ihb.ac.cn.