UV-B辐射滤减处理对烤烟光合特性的影响

刘彦中，纪 鹏，陈宗瑜*

（1.云南农业大学烟草学院，昆明 650201；2.云南农业大学农学与生物技术学院，昆明 650201）

研究表明，到达地面的紫外线辐射（UV-B）大量增加，影响到植物光合作用正常进行[1]。烟叶的产量和品质以光合作用为基础[2-3]，而光合作用是通过测定其植物的特征参数来反映的。通过测定光响应曲线，可以确定植物的光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、表观量子效率（AQY）、最大净光合速率（Amax）等光合作用参数，而这些参数是各种尺度的植物生理生态学过程研究的基础[4]。在已有的工作中，大部分是在实验室或控制条件下进行UV-B辐射增强对植物伤害机理的研究[5-6]，而UV-B辐射滤减对大田条件下栽培植物影响的研究相对较少[7-9]。本试验旨在通过对不同UV-B滤减处理下烤烟的光响应曲线及其特征参数进行分析研究，探讨同一海拔不同UV-B辐射强度下烤烟光响应曲线参数的变化特征及其生理机制，为制定合理的烤烟种植区域提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料和地点

试验在云南省玉溪市通海县城旁的桑园育苗场进行（海拔1806 m），供试烤烟品种为K326。烟苗盆栽，在田间按120 cm × 50 cm的行株距起垄，将盆置于垄上（即种植密度为16500株/hm2），单株施肥：复合肥67 g，钙镁磷肥44.4 g，硫酸钾7.84 g。5月初，选取健壮、长势一致的5～6叶龄的烟苗进行移栽，移栽18 d后，进行UV-B滤减处理，持续至采收结束。

1.2 UV-B滤减处理

试验设置4个处理：A、B、C三个处理上方搭1.8 m高的长方形架子，架子顶部覆膜，四周分别用膜封住，下部留90 cm高度以利于通风，内部相通，并设置对照（CK）处理，每处理20盆。管理同大田优质烟生产管理方法。在试验期间选择晴天测定了不同膜处理150 cm高度处UV-B辐射和光照强度透过率，测得 A、B和C的UV-B平均透过率分别约为75%，50%和35%；可见光平均透过率在试验前期均达到80%以上，后期在75%左右，接近80%，有研究认为在此光照强度范围内，适合优质烟叶的生产[10-11]，不影响烤烟的正常生长发育。

1.3 测定方法与资料获取

1.3.1 光响应曲线数据采集方法 选烤烟成熟初期的晴天（2008-07-30），每处理选3株，在9∶00—12∶00和14∶00—17∶00，用LI-6400便携式光合作用仪测定倒数第 5片叶的光响应曲线，用6400-02B LED红蓝光源提供正确的光照，PPFD梯度：1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)。主机配备 CO2注入系统，设定参比室 CO2浓度为（400±1）μmol/mol，温度控制在（30±1）℃。

1.3.2 数据处理 测得的光合数据参照 Broadley等（2001）的方法[12]进行拟合，光响应曲线方程为：Pn＝Amax×(I-Imin)／[Km＋(I-Imin)]，式中，Pn 为净光合速率，Amax为最大光合速率，I为光合光通量密度（PPFD），Imin为Pn为0时的PPFD，Km为 Pn为 Amax的1/2时的PPFD。当 PPFD 200 μmol/(m2·s)时，对PPFD-Pn进行线性回归，可得最大光合表观量子效率（AQY），暗呼吸速率（Rd）。光饱和点（LSP）根据光响应曲线实测数据点的走势估计[13]。

叶片瞬时水分利用效率（WUE）及瞬时光能利用效率（LUE）分别用公式计算，即：WUE=Pn/Tr[14-15]，LUE=Pn/PPFD[16]。数据处理与绘图使用Office 2003、SPSS16.0 for Windows等软件进行。

2 结 果

2.1 不同UV-B滤减处理下光响应曲线

对叶片Pn与PPFD的关系用双曲线模型进行拟合，得到光响应曲线及Amax，Imin等光合特征参数。从图 1可以看出，A、B、C处理下，烤烟Pn光响应的实测值及拟合曲线变化趋势较为一致，拟合方程的决定系数 R2均在0.992（表1）以上。说明该模型可以较准确地模拟叶片 Pn的光响应规律，但从实际拟合效果看，Amax拟合值稍大于实测值，可能与该类型曲线特点及烤烟K326超过光饱和点后，在高光强下Pn下降缓慢有关。

图1表明，对于A、B、C处理，在低光强下PPFD＜400 µmol/(m2·s)，Pn 对 PPFD 的响应最敏感，Pn随着PPFD的增强急剧上升。超过一定光强，约400 µmol/(m2·s)后，Pn增加开始变慢，CK 处理下烤烟在 PPFD 升至 800 µmol/(m2·s)时，Pn 就不再增加，基本稳定在一个固定值，其 LSP应该在 800µmol/(m2·s)左右。A、B及C处理中烤烟的LSP在1000 µmol/(m2·s)左右。

2.2 不同UV-B滤减处理下光响应参数比较

图1 不同UV-B滤减处理下净光合速率（实测值和拟合值）的光响应曲线Fig.1 Light-response curves of Pn (measured value and fitted value) of the leaves of flue-cured tobacco inside treatments

表1 不同UV-B滤减处理下烤烟光响应曲线参数Table1 Light-response parameters of flue-cured tobacco inside treatments

由表1可见，随着UV-B辐射透过率的增大，AQY和Rd也随之升高，在透过率为100%时，表观量子效率和呼吸速率达到最高值。在不同 UV-B滤减处理下，AQY值在0.0318～0.0398之间，都小于理论上的最大量子效率（0.08～0.125 mol/mol），但仍在自然条件下 C3植物的范围（0.03～0.07 mol/mol）内[17]，且处于下限，表明烟叶对弱光的利用能力较弱，这可能与烤烟处于成熟期有关。不同紫外辐射强度下，植株对光合产物的消耗表现出较大的差异，在UV-B辐射透过率为100%时，Rd最大，光合产物的消耗最大；在UV-B辐射透过率为 35%时，Rd最小，可减少呼吸作用对光合产物的消耗。对于Amax则变化规律复杂，CK处理下最小，A和 C处理下相近，B处理下最大。可见UV-B辐射强度过大或过小都会降低烟叶的最大净光合速率，其中维持最高Amax的UV-B辐射透过率在50%左右。

不同UV-B滤减处理下，烤烟K326的LCP在31.11～56.32 µmol/(m2·s)之间变动，高于或在典型阳生植物范围[20～40 µmol/(m2·s)][18]之内，说明各处理下的烤烟K326耐阴性较差。随着紫外辐射透过率的增大，LCP有增加的趋势，从而降低对弱光的利用效率。高UV-B辐射（100%）处理下，LSP在 800 µmol/(m2·s)左右，在其他处理下，LSP在1000 µmol/(m2·s)左右，接近或处于典型阳生植物[1000～1500 µmol/(m2·s)][18]的下限，这表明烤烟喜光，但不属于典型的阳生植物。

2.3 水分利用效率的光响应过程

WUE是净光合速率与蒸腾速率的比值。由烤烟K326的水分利用效率对光合光通量密度的响应曲线（图 2）可以看出，烤烟叶片水分利用效率随着 PPFD的增强呈抛物线状变化。在初始阶段[PPFD＜100 µmol/(m2·s)]WUE增长迅速，100µmol/(m2·s)以后，WUE 变化缓慢，PPFD 为 400µmol/(m2·s)时，A、B处理下烤烟WUE达到最大值；PPFD为 600 µmol/(m2·s)时，CK处理下烤烟 WUE达到最大值；而 C处理下的烤烟在 PPFD为 100µmol/(m2·s)时就达到最大值。4个处理在达到各自的最大WUE后，随着PPFD的增加，WUE缓慢降低，PPFD 在 800～1600 µmol/(m2·s)内时，对于 B、C处理，WUE基本维持在 3.44～3.76 µmol/mmol之间，对于A、CK处理，WUE基本维持在4.19～5.31 µmol/mmol之间。在UV-B辐射透过率为75%（A）时，WUE有最大值6.06 µmol/mmol，在UV-B辐射透过率为 50%（C）时，WUE有最小值 3.99µmol/mmol，A 相比于 B，增幅高达 51.88%；CK（100%）处理下WUE最大值为4.97 µmol/mmol，C（35%）处理下WUE最大值为4.88 µmol/mmol，CK与C有相近的最大WUE。

图2 烤烟K326叶片水分利用效率对PPFD的响应Fig.2 Responses of WUE of the leaves of flue-cured tobacco inside treatments to PPFD

2.4 光能利用效率的光响应过程

图3表明，不同UV-B辐射滤减处理下，烤烟LUE对PPFD的响应过程基本相同，为明显的单峰曲线，变化幅度在 0.0011～0.0284。在低光强下[PPFD＜200 µmol/(m2·s)]，随着 PPFD 的增加，LUE增长迅速，对光强反应敏感，随后在200 µmol/(m2·s)光强附近达到峰值；在 200＜PPFD＜1000 µmol/(m2·s)范围内，随着光强的增加，LUE以较快速率下降；在高光强下[PPFD＞1000 µmol/(m2·s)]，随着 PPFD的增加，LUE下降较缓，对光强的敏感度降低。UV-B辐射强度对LUE有一定影响，当UV-B辐射透过率分别为35%、50%、75%、100%条件下，在PPFD为50 µmol/(m2·s)时，4个处理的LUE差别较大，随着光强[PPFD＞200 µmol/(m2·s)]的增加，A、B、C、CK的LUE差别逐渐减少，在UV-B辐射透过率为50%时，在各光强下[除 PPFD=50 µmol/(m2·s)]有最高LUE，可见UV-B辐射强度过高或过低都会在一定程度上降低光能利用效率，其中维持较高 LUE的UV-B辐射透过率在50%左右。

图3 烤烟K326叶片光能利用效率对PPFD的响应Fig.3 Responses of LUE of the leaves of flue-cured tobacco inside treatments to PPFD

3 讨 论

光合作用是植物对环境变化很敏感的生理过程，作为外界环境影响因子的UV-B辐射对植物的影响不仅仅是胁迫作用，更多的是调控作用，这种调控作用直接影响植物的其他生理和生态过程[1]。本研究表明，烤烟K326的光合作用、水分利用效率及光能利用效率与UV-B辐射透过率和光照强度密切相关，而且有较为明显的阈值范围[19]。从有利于烤烟K326进行高光合生产力、高效光能利用及较高水分利用效率的角度来考虑，确定Amax、WUE及 LUE的适宜 UV-B辐射透过率和光照条件时，UV-B辐射透过率大于 75%时，烟叶处于强 UV-B辐射胁迫，Pn值较小；当UV-B辐射强度减弱到一定程度（透过率小于50%）时，Pn不再随着紫外辐射条件的改善而上升，而且表现出下降趋势。结合维持高Pmax和LUE的UV-B辐射透过率和光照范围，发现UV-B辐射透过率在35%～75%时，Pn、WUE及LUE均维持在较高值，在此范围之内对于提高Pn、WUE及LUE都是有利的。综合分析可认为，这一范围是烤烟K326处于成熟初期较为理想的UV-B辐射透过率区间，此时较适宜的PPFD维持在 800～1600 µmol/(m2·s)之间。当 UV-B 辐射透过率高于75%时，严重的紫外胁迫和高光强容易导致光合机构发生破坏，使Pn及LUE明显下降，影响烤烟K326的生长发育。因此，在通海县种植条件下，紫外辐射透过率为75%左右时，可认为是维持烤烟K326较好生长的UV-B辐射透过率上限。

植物光合作用的光饱和点与补偿点，显示了植物叶片对强光和弱光的利用能力，分别代表光照强度与光合作用关系的上限和下限临界指标[20]。光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强，反之适应性较弱。本研究表明，A、B、C处理的LSP接近，在1000 µmol/(m2·s)左右，而CK的 LSP 在 800 µmol/(m2·s)左右，可见 CK 的 LSP 少于A、B、C处理的。A、B、C处理及CK的LCP大小顺序为CK＞A＞B＞C。而CK条件下的UV-B辐射属自然环境未衰减的强度，即较高强度的UV-B辐射不利于烟草生长的光合作用过程。

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