沱江流域人工针叶林演替系列的物种多样性

陈文年，卿东红，张轩波

(1.内江师范学院生命科学系，四川 内江 641112;2.四川省高等学校特色农业资源研究与利用重点实验室，四川 内江 641112)

沱江是长江的重要支流，它发源于四川西北部的九顶山南麓，在泸州注入长江，整个流域位于四川盆地.沱江流域原生植被(亚热带常绿阔叶林)几乎不复存在，取而代之的是各种人工或次生针叶林，这些次生针叶林是沱江流域的重要生态屏障，具有维持区域小气候、保持水土和涵养水源等重要生态功能，对整个沱江流域的生态平衡起着重大调节作用［1-2］.同时，这些人工针叶林也是当地用材及薪材重要的来源，具有较大的经济价值.但是，沱江流域的森林覆盖率很低［3，4］，因此，如何尽快地提高人工林的覆盖面积，从而更好地发挥其生态和经济效益显得十分必要.在人工林中，人工墨西哥柏(Cupressus lusitanica Mill.)林就是其中一种重要的代表类型.目前对墨西哥柏人工针叶林的研究主要集中于对其乔木树种引种栽培试验方面的研究［5-8］.另外，对其群落生物量及生产力方面有少量的报道［9］.从群落生态学角度，对该林分演替系列上的物种多样性进行的研究还未见报道.本文选择墨西哥柏人工针叶林不同的演替阶段为研究对象，揭示其群落物种多样性随栽培时间的变化规律，以期为当地生物多样性的保护和人工针叶林的经营管理提供理论依据.

1 研究方法

1.1 研究区域概况

本研究地点位于四川省沱江流域中段的葫芦口水库丘陵区，在行政区划上隶属于四川省内江市威远县山王镇(东经 29°37＇，北纬 104°36＇).该区属于盆地内的低山区，植被以人工针叶林为主，平均海拔710m，年平均气温20.6℃，年均降雨量951mm，其中的60.4%发生在夏季，年蒸发量854.5mm，最热月(7月)均温 26.9 ℃，最冷月(1月)均温7.4℃.该区有较多的人工墨西哥林，由于栽培时间的不同，形成了一个自然的演替梯度.由于从前的人为干扰，这些人工林所在的样地在造林前已退化为荒坡草丛，造林后实行了封山措施，并在4龄和8龄时进行过一次间伐，没有其他抚育和干扰措施.

1.2 样地设置

采用空间代替时间的方法，选择坡度、坡向和坡位大致相同而林龄不同的人工墨西哥林作为研究的对象.在林龄5年、12年、20年的墨西哥林中分别设置一个300m2的样地，同时在附近的针阔叶混交林中也设置同等大小的样地作为对照.把每个样地再分为3个10m×10m的样方用以调查乔木种的株高、胸径、株数、冠幅、盖度等特征.在每个10m×10m的样方中随机设置2个5m×5m的样方和2个1m×1m的样方，分别用以调查灌木的种数、株(丛)数、高度和盖度以及草本层的种数、株(丛)数和盖度.3 m以下的木本植物算作灌木，3 m及3 m以上的木本植物算作乔木［10］.同时，记录每个样地的海拔、坡度、坡向、枯枝落叶层厚度及土层厚度等环境特征.各样地的环境资料如表1所示.

表1 各样地的环境资料

1.3 物种多样性的计算方法

物种多样性的计算采用物种丰富度指数，即样地中物种总数，Simpson指数，Shamaon指数，基于Shannon指数的Pielou均匀度指数.具体的计算公式参见文献［11］和文献［12］.

2 结果与分析

2.1 乔木层的物种多样性

各龄林样地的物种多样性如表2所示.由于5龄林乔木层只有墨西哥柏，因此对该龄林乔木层的物种多样性指数未作计算.从5龄林到20龄林，乔木层丰富度表现出逐渐增加的趋势.Simpson指数、Shannon指数和Pielou指数的变化也呈现出同样的变化趋势，在3个龄林中，20龄林的值最大.12龄林、20龄林、针阔叶混交林三者相比，20龄林与针阔叶混交林乔木层的各多样性指数很接近.这说明，20龄林的墨西哥柏人工林，其乔木层中已经有了较多的阔叶树种.实际上，在调查过程中就发现20龄林的墨西哥柏样地中乔木层已生长较多的毛泡桐(Paulownia tomentosa)、樟树(Cinnamomum camphora)、润楠(Machilus pingii)、油桐(Vernicia fordii)、枫香(Liquidambar formosana)等阔叶树种，不过这些阔叶树种的盖度还相对较小，还没有取代墨西哥柏在乔木层的建群种地位.从5龄林到20龄林，再到针阔叶混交林的演替过程中，可以看出乔木层树种从量变到质变的演替趋势.

表2 各样地分层次物种多样性()

表2 各样地分层次物种多样性()

2.2 灌木层的物种多样性

从5龄林到20龄林，灌木层多样性的变化表现出了逐渐降低的趋势，这和乔木层是相反的(见表2).灌木层物种多样性在5龄林最大，在20龄林和针阔叶混交林相对较小，这可能跟乔木层的郁闭度有关.林冠郁闭度小，则林下光照强度相对就大，各种灌木生长的可能性就大;而林冠郁闭度大，林下光照强度相对就小，在针阔叶混交林中，郁闭度达到83%，只有相对耐阴湿的灌木种类才能够存活下来，而那些阳生性的树种则逐渐被排除出了群落.在野外调查中发现，20龄林中的灌木主要有乌饭树(Vaccinium bracteatum)、烟管荚蒾(Viburnum utile)、四川冬青(Ilex szechwanensis)、细齿叶柃(Eurya nitida)等少数种类，不过灌木层盖度还是较大的;而5龄林中的灌木有檵木(Loropetalum chinense)、乌饭树、双翅六道木(Abelia macrotera)、算盘子(Glochidion puberuna)、烟管荚蒾、米碎花(Eurya chinensis)、水红木(Viburnum cylindricum)、火棘(Pyracantha fartuneana)、胡颓子 (Elaeagnus henryi)、映山红(Rhododendron simsii)和细齿叶柃等种类.尽管5龄林中灌木种类相对较多，但每一种都未形成大的盖度.

2.3 草本层的物种多样性

草本层的物种多样性和灌木层表现出了几乎完全相同的变化趋势，在5龄林中最大，随着时间的推移和群落的演替而逐渐降低，在20龄林和针阔叶混交林中最低.从5龄林到20龄林，丰富度降低了33.74，Simpson指数降低了4.99，Shannon指数降低了1.16，Pielou指数降低了0.13.草本层多样性的这种变化趋势主要跟乔木层和灌木层的的盖度有关.在5龄林，乔木层的多样性和郁闭度低，灌木层虽然多样性高但盖度也低，这给林下草本的发育提供了更多的生态位，喜阴喜阳的草本都能够在此生长，于是这一阶段草本层多样性高.随着乔灌层的发育，特别是乔木层的盖度加大，林下草本中相当的一部分喜阳的种类被排挤出了群落，故在20龄林下草本层多样性很低.20龄林和针阔叶混交林相比较，草本层的物种多样性很接近.

2.4 总的物种多样性

由于群落各层次间物种的某些数量特征不是等价的，群落总的物种多样性不能简单地由各层的多样性指数相加得到.由于物种丰富度是非常好的多样性指标［13-14］，因此这里采用物种丰富度，即各样地所取样方中的物种平均数来表示群落各演替阶段总的物种多样性(见表3).

表3 各林地总体物种多样性

从表3可以看出，从5龄林到20龄林，总体物种丰富度呈现出明显的下降趋势，下降了52.83%.乔灌层的物种丰富度没有表现出明显的变化趋势;灌草层的物种丰富度表现出了明显的变化，下降了59.6%.乔灌层的物种丰富度没有明显的变化，这是由于乔木层物种数的增加和灌木层物种数减少的结果(见表2);灌草层物种丰富度的减少是由于灌木层物种数减少与草本层物种数减少二者共同作用的结果，其中草本层起了主要的作用.

3 讨论

1)墨西哥柏原产墨西哥、危地马拉等地，该树种抗逆性强、生长快［15-17］.

本研究的结果表明，在无太多人为干预的条件下，这种人工针叶林会向针阔叶混交林转化，不久甚至会演替为地带性的常绿阔叶林.在其他针叶林中的研究也得出了类似的结论［18-19］.从快速绿化及生态维护的角度看，墨西哥柏不失为研究区域优良的造林树种，在可能的情况下，沱江流域地区可以大量种植，以便在低中山区快速恢复植被.

2)本研究中，无论哪一个龄林，草本层的物种多样性(以丰富度表示)在其总体多样性中都占了很大的比重(如表2所示).由表2可以看出，林分总体物种多样性主要是由草本层来决定的.在北方针叶林中的研究也得出了类似的结论［20］，看来这在针叶林群落中可能带有一定的普遍性.

3)从本研究的结果来看，林分的乔木层物种丰富度逐渐增加的同时，伴随着灌草层物种丰富度的快速降低.

在阔叶林的演替系列中，物种丰富度却是先由小变大，然后降低［21-22］.其原因可能与墨西哥柏的生长特性有关，其迅速的生长导致林冠快速郁闭，相当一部分阳生灌木和草本来不及适应荫蔽的林下环境，被淘汰了.另外，在阔叶林演替系列的演替前期，各层物种多样性指数变异较大，演替后期，各层物种多样性指数变异较小［23］，在本研究中，群落各层次多样性的变化也表现出了这样的趋势.显然，在趋于稳定的群落中多样性也相对稳定，这一点在针叶林与阔叶林中是相似的.

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