胭脂花的光合特性研究

付宝春 ，薄 伟 ，庞丽琴 ，王 松，杨晓盆

（1.山西省农业科学院园艺研究所，山西太原030031；2.山西农业大学林学院，山西太谷030801）

胭脂花（Primulamaximowiofi）属报春花科报春花属，是早春开花多年生草本野生花卉，生长于亚高山草甸上或山地林下、林缘及潮湿腐殖质丰富的地方。其观赏价值高，群植效果好，生长健壮，极易成活，花朵娇艳，是一种很有园林开发价值的野生花卉。

目前，国内外对报春花属的花卉系统分类、地理分布、某些种的生境类型、高穗报春引种驯化、几种报春花的核型和细胞分类学、种内居群间的遗传多样性、繁殖生物学等方面开展了研究[1-7]。在光合特性方面，对粉背灯台、灰岩、桔红灯台3种报春花光合作用主要环境因子和光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度的日变化以及粉背灯台报春、灰岩报春、桔红灯台报春和四季报春4种报春花对光强、CO2的响应已进行了具体的研究[8-9]，但是胭脂花还处于野生状态，对其生长发育、生理生态特性研究报道较少。而光合作用是植物最重要的生理过程，对光合特性的研究是植物栽培和园林应用的基础。

本试验以胭脂花为材料，对其光合特性进行分析研究，旨在为胭脂花的引种栽培和园林应用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验设在山西农业大学实验基地内。该地区气候为典型的暖温带半湿润大陆性季风气候，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥，春、秋短，降雨量为418～483mm，年日照时数为2 662 h，无霜期为158 d，年平均气温9.8℃，月平均温度变化范围为10～18℃，各月平均相对湿度一般不少于60%，但光照条件变化很大，7—12月逐渐减少，第2年1—6月逐渐增加[10]。

1.2 原产地概况

吕梁地区属半干旱大陆性季风气候，四季分明，差异悬殊。春季干燥，雨少风多；夏季炎热，雨量集中；秋季凉爽，气候宜人；冬季寒冷，降雪偏少。该区年平均降水量502.5mm，吕梁市关帝山海拔为2 831m，主峰一带为多雨中心；年平均气温7.8℃，年日照时数2 241 h，无霜期171 d，年降水量在700mm以上。

1.3 试验方法

供试材料为2009年夏季引自山西省吕梁市关帝山的野生成苗胭脂花植株。引种后进行正常肥水管理，并随机选取生长发育正常的胭脂花5株，每株选择3片功能叶，每片叶重复3次，进行光合速率及其相关生理生态指标测定。所用仪器为美国产Li-6400便携式光合作用测定系统，仪器进气管口置于CO2浓度较稳定的3m高处，并设进气缓冲瓶。于7：00—19:00整点时测定叶片的光合速率（Pn），并使用RS232软件将所得数据输入计算机进行分析。

2009年6月下旬，选3个晴天9：30—11：30通过Li-6400光合仪的控光、控温和CO2控制单元分别进行叶片光合作用对光合有效辐射（PAR）、叶温（T1）和CO2浓度响应曲线的测定。

Pn-PAR响应曲线：用Li-6400光合仪提供的6400-02B红蓝光源控制光强，在0～2 200 μmol/（m2·s）范围内设定PAR梯度，设定温度为26℃，CO2浓度为380μmol/mol。每梯度持续5min，记录Pn。Pn-CO2响应曲线：用Li-6400光合仪提供的CO2MIXER控制CO2浓度，在0～1 200μmol/mol范围内设定CO2由低到高的梯度，设定光强为1200μmol/（m2·s），温度为26℃。每梯度持续5min，记录Pn。Pn-T1响应曲线：在15～40℃范围内设定温度梯度，同时设定光强为1200μmol/（m2·s），CO2浓度为380μmol/mol。每梯度持续5min，记录Pn。

试验数据用MicrosoftExcel软件统计分析。

2 结果与分析

2.1 胭脂花光合速率日变化规律

光合速率（photosynthetic rate）是指光合作用固定二氧化碳（或产生氧气）的速度，通常用μmol/（m2·s）表示。植物的光合速率不同可反映出植物间光合作用的强弱差异。本试验对引种后胭脂花光合速率的日变化进行了测定（图1）。

7：00—19：00（晴天）每隔 1 h 测定栽培地胭脂花的叶片光合日变化。从图1可以看出，胭脂花的光合速率日变化曲线呈单峰曲线，7：00—10：00光合速率几乎呈直线上升，最高峰出现在10：00左右，峰值为10.68μmol/（m2·s）；然后光合速率一直呈缓慢下降趋势，17：00以后迅速降低。一天中光合速率均值为6.88μmol/（m2·s）。

2.2 光合作用—光响应曲线及表观量子效率

光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。此外，光还调节着碳同化许多酶的活性和气孔开度，因此，光是影响光合作用的重要因素。以光合有效辐射（PAR）为横坐标，再以净光合速率为纵坐标，绘制光合作用—光响应曲线（图2）。

从图2可看出，PAR在0～200μmol/（m2·s）范围内，随着PAR增大，Pn迅速增加；当PAR增加到 200 μmol/（m2·s） 以上时，Pn 增加变缓；PAR增加到1 200μmol/（m2·s）时，Pn达最大；此后，随PAR增加，Pn开始有所减小。通过二元回归分析可得光合作用—光响应曲线方程：y=-3×10-6x2＋0.008 2x＋1.825（R2=0.819 3）。当PAR 为 22.4 μmol/（m2·s）时，Pn 为 0，说明胭脂花光合作用的光补偿点（LCP）为22.4μmol/（m2·s）。当PAR为1 370μmol/（m2·s）时，Pn值最大，为7.43μmol/（m2·s），说明胭脂花光合作用的光饱和点（LSP）为1 370μmol/（m2·s）。

图3显示，低PAR（0～80μmol/（m2·s））下，Pn与PAR呈直线相关，回归方程为y=0.044 4x-0.305 7，斜率即胭脂花的表观量子效率（AQY）为0.044 4。

2.3 光合作用—CO2响应曲线及羧化效率

CO2是光合作用的原料，对光合速率影响很大。而空气中的CO2含量一般占总体积的0.036%，对植物的光合作用来说是比较低的[11]。因此，CO2是影响植物光合作用的主要因素之一。以CO2浓度为横坐标，再以净光合速率为纵坐标，绘出光合作用—CO2响应曲线（图4）。

由图4可知，在CO2浓度低于250μmol/mol时，随着浓度的增加，光合速率迅速上升；达到250μmol/mol以后，光合速率增加减缓；高于800μmol/mol后，光合速率开始下降。二元回归分析得光合作用—CO2响应曲线方程为：y=-2×10-5x2＋0.0301x－1.689 1（R2=0.998 8）。当 CO2浓度为58.4μmol/mol时，Pn为0，说明胭脂花叶片光合作用的CO2补偿点（CCP）为58.4μmol/mol。当CO2浓度为752.5μmol/mol时，光合速率最大，说明胭脂花光合作用的CO2饱和点（CSP）为752.5 μmol/mol。

图5显示，较低CO2浓度（低于350 μmol/mol）下，光合速率与CO2浓度的直线回归方程为：y=0.024 1x－1.366 3，直线斜率即胭脂花的羧化效率（CE）为0.024 1。

2.4 光合作用—叶温的响应曲线

光合作用的暗反应是由酶催化的化学反应，其反应速率受温度影响，低温会导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化；而高温导致膜脂和酶蛋白的热变性，同时使光呼吸和暗呼吸加强，净光合速率下降。因此，温度也是影响光合速率的重要因素[11]。以叶温和净光合速率值分别为横纵坐标，绘出光合作用—叶温的响应曲线（图6）。

由图6可知，光强为 1 200μmol/（m2·s），CO2浓度为380μmol/mol时，15～21℃的叶温范围内，Pn随叶温升高而上升；叶温在18～24℃之间，Pn维持在较高水平；当叶温超过24℃时，Pn随叶温升高而下降。光合作用对叶温的响应曲线方程为：y=-0.025 1x2+1.164 9x-6.025（R2=0.976 5）。叶温为23.2℃时，Pn值最大，说明胭脂花光合作用最适叶温为23.2℃。

3 结论与讨论

本试验通过胭脂花叶片光合作用对光合有效辐射（PAR）、叶温（T1）和 CO2浓度响应曲线的测定，得出以下结论。

（1）胭脂花光合速率日变化呈单峰曲线，在10：00时到达最高峰，峰值为10.68μmol/（m2·s），17：00以后迅速降低。一天中光合速率均值为6.88μmol（/m·2s）。

（2）胭脂花叶片光合作用的光饱和点（LSP）为1 370μmol/（m2·s），最大净光合速率为7.43 μmol/（m2·s），光补偿点（LCP）22.4μmol/（m2·s）。植物叶片光合作用的光饱和点、补偿点是反映植物对光适应性的重要指标。一般认为，光补偿点和饱和点均较低的植物是典型的阴性植物，反之是典型的阳性植物。而光补偿点低、饱和点高的植物对光环境的适应性很强[12]。由此可以得出，胭脂花对光环境的适应性较强。

（3）胭脂花表观量子效率（AQY）为0.044 4，表明其在低光强下的光量子利用效率较高，即对弱光环境适应能力较强。由此可见，胭脂花在弱光下具有一定捕获更多光能、并顺利进行光合作用和累积光合产物的能力，这与其自然地理生态分布和生长发育等特性完全一致。

（4）胭脂花叶片光合作用CO2补偿点（CCP）为 58.4μmol/mol，CO2饱和点 （CSP） 为 752.5 μmol/mol。所以，适当增加环境中的CO2含量，保证充足的CO2供应有利于胭脂花的生长。

（5）胭脂花的羧化效率（CE）为 0.024 1，表明其在低浓度的CO2环境下有固定和利用CO2的能力，即对低浓度的CO2环境有一定的适应能力。说明胭脂花可以在一定程度上羧化固定低浓度下的CO2，并将其转化成光合产物，完成光合作用。

（6）胭脂花光合作用的最适叶温为23.2℃。一般来说，植物可在10～35℃正常进行光合作用，35℃以上时光合作用开始下降，40～50℃时即完全停止。由此说明，胭脂花在温度偏低的条件下酶促反应仍然较强，从而保证其光合作用的顺利进行。

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