根竞争对窄叶野豌豆生长的影响：公共的悲剧?

黄世华，任媛媛，张世挺

(1.甘肃联合大学数信学院，甘肃 兰州730000； 2.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州 730020)

最近关于根竞争的研究发现，与没有地下竞争的植物相比，有地下竞争的植物会以繁殖为代价产生较多的根[1-2],这种现象称为公共的悲剧。Hardin[3]提出这个理论来解释公共资源，如公共草地、鱼塘等常常被过度利用的现象。过度利用资源的收益是个体的，而成本是公共的。

公共的悲剧能够发生的条件是植物能够检测和区别它们自己的根和邻体的根。根遇到自己的根和非己根时，根尖端生长的响应不同，也就是(S/NS)根识别[4-5]。根生长在明显异质性的空间，所以能够识别自己的根应该是植物本能[6]。

根接触时会产生调节的化感作用和无毒的信号，这在检测根的邻体时是重要的，但是有研究显示根的生长减少而不是增加[7-9]。同一植物根中生理的调节被认为可能在区别自己和非己根中起着重要的作用[10-11]。竞争者的遗传特征也可能决定植物根对于邻体根的响应[5,8]。

Gersani等[1]提出了一个进化稳定对策模型，预测植物会在有邻体根的情况下分配更多的生物量到根，从而造成公共悲剧。最近一些试验表明[1-2,12]，植物可以对其他个体根的存在做出反应，增加对根生物量的投入，结果导致繁殖降低。Gersani等[1]认为这个结果说明植物存在公共悲剧。Semchenko等[13]用燕麦(Avenasativa)做的试验却得出了不同的结果：邻体植物的根出现与否对根生物量分配没有影响。

这些验证公共悲剧的根邻体竞争试验受到了批评，因为这些试验混淆了培养基的容积和邻体效应[14]、地上竞争[15]和大小不对称性[16]。本研究在改进上述混淆因子的基础上，分析植物生物量分配是否存在公共的悲剧以及根识别的机制，对理解植物的进化对策具有重要的理论意义。

1 材料与方法

1.1试验地概况 试验于2009年4-10月在甘肃省甘南藏族自治州合作市兰州大学干旱与草地教育部重点实验室高寒草甸生态系统定位站进行，该站地处青藏高原东缘(34°55′ N，102°53′ E)，海拔2 900 m，年平均温度2.0 ℃，最冷的12、1、2月3个月平均温度-8.9 ℃，最热的6-8月3个月平均温度11.5 ℃。年均降水量550 mm,为典型的高寒草甸植被类型。

1.2研究方法

1.2.1材料 窄叶野豌豆(Viciaangustifolia)为一年生或二年生草本，高20～50 cm，卷须发达；托叶半箭头形或披针形；小叶4～6对，线性或线状长圆形，叶脉不明显，两面被浅黄色疏柔毛。花单生，或总状花序具2～4花，腋生有小苞片；花萼钟形，萼齿5，三角形，背面被浅黄色疏柔毛；花冠红色或紫红色；旗瓣倒卵形，先端钝圆，微凹，有爪；翼瓣与旗瓣近等长；龙骨瓣短于翼瓣。荚果长线形，微弯，成熟后果皮黑色。花果期6-9月。海拔2 100～3 300 m。种子于2008年9月在本试验站采集。

1.2.2方法 窄叶野豌豆的种子用98%的浓硫酸处理5 min，5 d萌发后，于2009年5月21日将相同大小的幼苗随机移到装入沙子的花盆中(15 cm×26 cm×20 cm)，每个花盆2棵植株。

试验12个处理结合了3个因子，分别为营养(0.5和0.1 Hoagland’s营养液)，分割和活性炭。分割有3个水平：花盆中间完全没有分割、网子分割(允许花盆两边的植物营养资源和根分泌物的运动，但是阻止了不同植物根的直接接触)、完全分割(既防止了不同植物根的直接接触，也防止了花盆两边的植物营养资源和根分泌物的运动)。活性炭：没有分割和网子分割的有一半加活性炭(1 L沙子+20 mL活性炭)，具体如图1所示。活性炭吸收生长基中根的分泌物，减少根生长过程中可能的影响[7,9]。每个处理20个重复。

花盆随机的放置于试验田里，所有花盆之间的距离一样以便保证所有植物具有相同的地上竞争。试验期间一直保持沙基潮湿。每隔2 d浇1次营养液(每次每棵植株浇25 mL)。2009年10月16日最后取样，清洗干净，将每个植物的根、冠以及繁殖部分分开在80 ℃烘至恒质量，用万分之一的电子天平称量，并且统计生物量和荚果数量。

图1 分割和活性炭的处理

1.3统计分析 采用多因素方差分析，了解营养、分割和活性炭对根竞争的影响效应。对根、冠、总生物量、根冠比、繁殖生物量、花数量、荚果数量以及繁殖与总生物量比值进行t检验，明确植物分配机制以及根识别机制。所有分析均采用SPSS 15.0统计软件进行。

1.4测定指标 测定指标如下：根生物量(g)，冠生物量(g)，总生物量(g)，根冠比(g/g)，繁殖与总生物量比值(RA,g/g),繁殖生物量(g)，花数量(个)，荚果数量(个)。

2 结果与分析

2.1营养、分割及活性炭对窄叶野豌豆营养参数的分析 营养、分割及活性炭对窄叶野豌豆根、冠、总生物量以及根冠比的影响见表1。由表1所示，活性炭对上述的参数都有显著的影响，营养对上述的参数均没有显著的影响。两两因子之间均不存在交互作用。营养对根、冠及总生物量、根冠比、花数量、荚果数量和RA均没有显著影响，因此把2个营养水平的生物量放在一起进行分析。

表1 营养、分割和活性炭变化对窄叶野豌豆营养参数影响的方差分析

2.1.1营养、分割和活性炭对窄叶野豌豆根、冠生物量的影响

根生物量：有邻体的个体即无分割不加活性炭根的生物量显著的高于没有邻体即完全分割不加活性炭的根生物量(t=3.949,P<0.001)，说明植物在有邻体存在的情况下，根的生物量明显高，即植物具有识别邻体的能力。网子分割处理中，加活性炭的个体显著高于不加活性炭的个体(t=4.066,P<0.001)，说明根之间的识别存在化感作用。不加活性炭处理中，无分割与有网子分割的相比，根的生物量较高一些，但差异不显著(t=1.575,P>0.05)，说明根生理上的直接接触对于根竞争没有作用。无分割的处理中，加活性炭的根生物量显著高于不加活性炭的(t=5.713,P<0.001)，这再一次证明了根之间存在识别机制，并且通过上述的比较可知，根识别的方式仅仅是化感作用(图2)。

冠生物量：有邻体的个体即无分割不加活性炭的冠生物量显著高于没有邻体即完全分割不加活性炭的冠生物量(t=2.275,P<0.05)，说明植物在有邻体存在的情况下，相应的冠生物量也显著的高，这和根的变化是一样的。在加活性炭的条件下，无分割和网子分割的生物量均相应的高(t=4.186,P<0.001;t=2.542,P<0.05)(图2)。

图2 分割和活性炭对根、冠生物量的影响

2.1.2营养、分割和活性炭对窄叶野豌豆总生物量以及根冠比的影响

总生物量：有邻体的个体(即没有分割不加活性炭)总生物量显著的高于没有邻体即完全分割不加活性炭的总生物量(t=2.725,P<0.01)，说明植物在有邻体存在的情况下，总生物量也显著的高，这与根、冠生物量的变化一致。加活性炭的条件下，无分割和网子分割的生物量均相应的高(t=4.862,P<0.001;t=2.207,P<0.05)(图3)。

根冠比：与没有邻体的相比，有邻体的个体根冠比没有显著差异(t=0.140,P>0.05)。说明植物在有邻体存在的情况下，植物的根冠比没有变化(图3)。

2.2营养、分割及活性炭对窄叶野豌豆繁殖参数的分析 营养、分割及活性炭对窄叶野豌豆花数量、荚果数量、繁殖以及RA的影响见表2。由表2所示，营养只对繁殖生物量有显著作用，而分割对所有的繁殖参数都有显著作用。

图3 分割和活性炭对总生物量、根冠比的影响

2.2.1营养、分割和活性炭对窄叶野豌豆花数量和荚果数量的影响 由表2可知，营养对花数量和荚果数量均没有显著影响，因此把2个营养水平的生物量放在一起进行分析，具体如图4所示。

与没有邻体相比，有邻体的个体花数量和荚果数量都显著的多(t=4.612,P<0.001;t=5.860,P<0.001)。与不加活性炭的相比，无分割加活性炭的个体也显著的高。

2.2.2营养、分割和活性炭对窄叶野豌豆繁殖生物量的影响 由表2可知，营养对繁殖生物量有显著影响。无分割不加活性炭的处理中，高营养梯度的个体具有较高的繁殖生物量(t=4.028,P<0.001)；无分割加活性炭的处理中，营养梯度无显著差异(t=0.273,P>0.05)；网子分割不加活性炭的处理中，营养梯度也无显著的差异(t=1.971,P>0.05)；网子分割加活性炭的处理中，高营养梯度具有较高的繁殖生物量(t=2.493,P<0.05)；完全分割不加活性炭的处理中，高营养梯度具有较高的繁殖生物量(t=2.678,P<0.05)。具体在不同营养梯度(0.5和0.1营养液)下，分割和活性炭对繁殖生物量的影响如图5所示，有邻体下，生物量都显著增加(t=4.826,P<0.001;t=2.797,P<0.05)；活性炭存在情况下也有增加。

表2 营养、分割和活性炭变化对窄叶野豌豆繁殖参数影响的方差分析

图4 分割和活性炭对花数量、荚果数量的影响

图5 分割和活性炭对繁殖生物量的影响

2.2.3营养、分割和活性炭对窄叶野豌豆RA的影响 由表2可以看出，只有分割对RA有显著影响，具体的影响如图6所示。邻体存在情况下即无分割不加炭与完全分割不加炭相比，RA显著增加(t=2.143,P<0.05)；与网子分割不加炭的处理相比，有邻体的RA也显著的增加(t=2.805,P<0.01)。

图6 分割和活性炭对繁殖与总生物量比值的影响

3 讨论与结论

通过花盆中有无邻体的比较，在窄叶野豌豆中没有发现公共的悲剧；但是在有无邻体的处理中即无分割不加活性炭与完全分割不加活性炭相比较，除了根冠比没有显著差异外，根、冠、总生物量，繁殖生物量，花数量，荚果数量以及繁殖与总生物量比值都有显著差异，且都显著的高。

有关根的生物量分配过程有2种相反的解释，一种是根的投资和繁殖分配存在权衡[1]，即植物与邻体生长在一起时以繁殖为代价产生较多的根，或是当与邻体生长在一起时，产生较少的根以便分配更多的资源给繁殖；另一种是根的投资和繁殖不存在权衡[14,17-18]，即产生较多的根没有减少植物对地上营养和繁殖部分的资源投入，相反，由于产生较多的根促进获得更多的资源，会导致较多的生物量和繁殖。在这种情况下，产生较多根的代价被获得较多资源和植物生长所平衡。本试验中，与没有邻体的相比，有邻体的个体产生了较多根、冠、总生物量、繁殖与总生物量比值、繁殖生物量、花数量以及荚果数量，所以支持后一种解释机制。

施肥能促进植物根系和地上部生长[19-22]，施氮对植物生长的促进效应在许多研究中得到证实[23-25]，施磷对植物生长也有促进作用[26-28]，但是本试验中，除了繁殖受到营养梯度的影响外，其他的指标都没有显著差异，所以根区分邻体的识别机理不是对资源变化的反应，通过图2可知是化感作用，与Mahall和Callaway[4]的结果一致。另外，也可能是因为营养梯度在本试验中差异不显著，一方面可能是低营养梯度对窄叶野豌豆来说已经足够，另一方面可能是豆科植物自身具有固氮作用，对氮、磷的响应不敏感。

活性炭的添加明显的改变了植物的生物量和根、冠生物量分配模型。无分割是否添加活性炭的生物量不同，表明根的分泌物对于竞争的存在做出响应；网子分割是否添加活性炭的生物量不同，一方面表明空间分割引起根生长的化学抑制可以通过向根生长的空间添加活性炭减轻[13]，另一方面表明根的分泌物对于竞争的存在作出响应。

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