2006—2007年大连大窑湾海区浮游植物的群落结构及其季节变化
2011-03-18赵文魏洪祥郭凯
赵文,魏洪祥,郭凯
(1.大连海洋大学生命科学与技术学院,辽宁大连116023;2.大连海洋大学辽宁省水生生物学重点实验室,辽宁大连116023)
2006—2007年大连大窑湾海区浮游植物的群落结构及其季节变化
赵文1、2,魏洪祥1,郭凯1
(1.大连海洋大学生命科学与技术学院,辽宁大连116023;2.大连海洋大学辽宁省水生生物学重点实验室,辽宁大连116023)
于2006年10月至2007年10月,逐月采样研究了大窑湾海区浮游植物的种类组成、密度以及物种多样性。调查结果表明:共发现浮游植物5门42属75种,其中硅藻31属59种,甲藻8属13种,金藻1属1种,蓝藻1属1种,黄藻门1属1种;大窑湾海区浮游植物的生态类型几乎都为温带近岸性物种,个别为暖海性物种或大洋性物种;硅藻在种数和密度上均占优势,主要优势种为旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus、中心圆筛藻Coscinodiscus centralis、星脐圆筛藻Coscinodiscus asteromphalus、浮动弯角藻Eucampia zoodicacus、波氏直链藻Melosira borreri、具毒冈比甲藻Gambierdiscus toxicus、刚毛根管藻Rhizosolenia setigera、尖刺拟菱形藻Nitzschia pungens、柔弱角毛藻Chaetoceros debilis;浮游植物密度在2007年的3月和7月出现春、秋两个高峰期,多样性指数为0.36~3.17,平均值为1.65,表明该海区属于中度污染。
大窑湾;浮游植物;群落结构;季节变化;生物多样性
海洋浮游植物是海洋初级生产力的主要贡献者,其种类多、数量大、分布广,是各种海洋动物直接或间接的饵料,已成为海洋食物链中的基本环节[1]。浮游植物的盛衰可直接引起海洋动物的相应变化。特别是在人工养殖的生态环境中,高密度、集约化的筏式养殖贝类的产量和质量与浮游植物的种类及数量密切相关。大窑湾是大连湾北侧相邻的一个小湾,湾内平均水深为6 m,局部最深水位可达15 m,是一个狭长的小型浅水海湾。该湾水产资源丰富,养殖品种多,产量高,在大连地区海水养殖业中占有重要地位[2]。迄今为止,对大窑湾浮游植物的研究不多,仅见王鉴等[3]报道了大窑湾养殖区浮游植物的特征。但随着近海综合开发和海水养殖业的快速发展,以及一些人为不合理的因素,造成大窑湾海域水质发生很大的变化。本研究中作者于2006—2007年对大窑湾海域浮游植物群落的种类组成、优势种、多样性指数等进行了周年调查,旨在从生态学角度评价和分析该湾近来的生态背景,为大连近海海湾生态保护策略和水产养殖业的可持续发展提供基础资料。
1 材料与方法
于2006年10月至2007年10月在大窑湾海域进行每月两次的采样,共5个站位,采样站位如图1所示。浮游植物样品的采集及现存量的计算按照《海洋调查规范》[4]进行,结合联合国教科文组织推荐的《浮游植物手册》[5],进行浮游植物的种类鉴定。
物种多样性指数的计算采用香农-威纳指数(Shannon-Wiener index)[6],其计算公式为
式中:Pi为样品中第i种个体所占比例;N为采集样品中所有物种的总个体数;ni为第i种个体数。
优势度(Y)的计算公式为
式中:ni为第i种的密度;fi是该种在各站位中的出现率;N为总密度。
图1 大窑湾采样站示意图Fig.1 The survey position in Dayao Bay
2 结果
2.1 水温和盐度
从图2可见:大窑湾海域的水温变化与季节变化密切相关,最高值出现在2007年的8月份,最高月平均水温为24.3℃;最低值出现在2007年的2月份,最低月平均水温为3.5℃;年平均水温为13.0℃,月平均水温的全年变化趋势为单峰型,在每年的8、9月份达到月平均水温的最高值,在每年的1、2月份达到月平均水温的最低值。从图2还可见:调查期间,大窑湾海域盐度为35~37,变化幅度仅为2,在正常的变化范围之内;盐度最高值出现在2007年的3、4、5月份,为37,盐度最低值出现在2006年的10、11月份和2007年的6、7、9、10月份。相关分析表明,浮游植物数量与水温、盐度均不显著相关。
图2 大窑湾海域温度、盐度的季节变化Fig.2 The seasonal changes in water temperature and salinity in Dayao Bay
2.2 种类组成
本调查中,共发现浮游植物5门42属75种,其中硅藻31属59种,甲藻8属13种,金藻、蓝藻和黄藻门均为1属1种(表1)。硅藻在物种数和密度上均占优势。硅藻物种数占浮游植物物种总数的60.10%~89.47%,平均为79.42%,占浮游植物总密度的79.03%~99.98%,平均为93.48%;甲藻物种数占物种总数的10.53%~ 33.33%,平均为21.05%,占总密度的0.02%~20.97%,平均为6.52%。
2.3 优势种
2.3.1 优势种及季节演替 大窑湾海区的浮游植物优势种全部为硅藻,其优势度比较明显,不同的月份和季节都呈现明显不同的优势种群,不同的优势种群不断的进行交替更换。从时间变化上看,优势种群随季节推移依次为旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus、中心圆筛藻Coscinodiscus centralis、星脐圆筛藻Coscinodiscus asteromphalus、浮动弯角藻Eucampia zoodicacus、波氏直链藻Melosira borreri、具毒冈比甲藻Gambierdiscus toxicus、刚毛根管藻Rhizosolenia setigera、尖刺拟菱形藻Nitzschia pungens、柔弱角毛藻Chaetoceros debilis。
从表2可见,每次调查最大优势种所持续的时间是不一样的,如浮动弯角藻的持续时间最长(2007年2月到2007年4月),而柔弱角毛藻的持续时间最短(2007年7月)。此外,每次调查最大优势种的优势度也是不同的,最高的为2007年4月上旬的浮动弯角藻,优势度达到了0.89,数量上占绝对优势。最大优势度在2006年3月至4月和2007年9月至11月出现了两个高峰期,而在2006年12月至2007年1月和2007年5月出现了两个低谷期,说明最大优势度也存在明显的季节性。在有利于浮游植物生长的月份浮游植物大量生长繁殖,使得整个浮游植物群落的多样性指数很大,同时群落优势种的优势度不明显;与此相反,在不利于浮游植物生长的月份浮游植物的种类比较
单一,这使得整个浮游植物群落的多样性指数很小,同时群落优势种的优势度就较大。
表1 大窑湾海区浮游植物的种类组成和分布Tab.1 The species composition and distribution of phytoplankton in Dayao Bay
续表1 大窑湾海区浮游植物的种类组成和分布Cont.Tab.1 The species composition and distribution of phytoplankton in Dayao Bay
2.3.2 优势种生物量的季节变化 从图3可见:调查期间,刚毛根管藻是出现频率最高的优势种,除了2006年10月没有出现外,其余月份都有出现,持续出现时间达到11个月,最高生物量出现在2007年5月份,达到0.002 mg/L;其次为中心圆筛藻,除2007年的6、7月份以外都有出现。出现时间达到10个月,最高生物量出现在2006年的11月份,达到0.015 mg/L;出现频率最小的是波氏直链藻,仅在2007年的1、2、3月份出现,出现时间仅3个月,最高生物量出现在2007年的2月份,达到0.011 mg/L。在密度的季节变化中(图3),旋链角毛藻密度在2007年8月份达到了优势种密度的最大值,为498.8万个/m3,旋链角毛藻的密度明显大于其它优势种,这是因为其细胞体积较小的缘故。而生物量占优势的中心圆筛藻的密度却很小,这是因为它的细胞体积相对其它优势种较大。
2.4 浮游植物的密度和生物量的季节变化
2.4.1 浮游植物的密度 浮游植物密度最大值出现在2007年7月18日,最大值为1 889.59万个/m3。最低值出现在2007年6月21日,最小值为1.48万个/m3。从图4可见,从2006年10月到2007年9月这一年的时间里,浮游植物密度有两个高峰期和两个低谷期。第一次高峰期出现在2007年的3月份,第二次高峰期出现在2007年的7月到8月;第一次低谷期出现在2006年的12月,第二次低值期出现在2007年6月。浮游植物的密度在时间上有很大差异,是由于在海洋浮游植物中硅藻为主要组成部分,而浮游植物的密度大小基本取决于硅藻的密度,因此,浮游植物的密度和硅藻的密度在调查期间都具有两个明显的高峰期(春季高峰和秋季高峰)。
表2 大窑湾海区浮游植物最大优势物种和优势度Tab.2 The most dominant species and the dominance in the Dayao Bay area
图3 大窑湾浮游植物优势种的生物量和密度的季节变化Fig.3 Seasonal variations in biomass and density of dominant phytoplankton species in Dayao Bay
图4 大窑湾浮游植物密度的季节变化Fig.4 Seasonal variations in the phytoplankton density in Dayao Bay
2.4.2 浮游植物的生物量 大窑湾海区的浮游植物生物量的季节变化见图5。从图5可见,浮游植物生物量的周年变化有两次高峰期,第一次出现在2007年的3月份,此时的最高生物量值达到0.11 mg/L,第二次出现在2007年的7月份,此时的最高生物量值达到0.25 mg/L。从图4和图5可以看出,浮游植物的生物量与密度变化趋势基本上是一致的,都在相同的时期出现了两次高峰期。这说明密度占优势的优势种在生物量上也同样占据了优势,优势种在整个生物群落中的优势是非常明显的。
图5 浮游植物生物量的季节变化Fig.5 Seasonal variations in the phytoplankton biomass in Dayao Bay
2.5 浮游植物的群落多样性
在调查期间,浮游植物的多样性指数为0.36~3.17。多样性指数月均值最高值出现在2007年9月,最低值出现在2007年3月份(图6),一周年的平均值为1.65。从全年来看,多样性指数没有明显的变化规律。
图6 多样性指数的季节变化Fig.6 Seasonal variations in the biodiversity index of phytoplankton in Dayao Bay
2.6 硅藻与甲藻的生物量比值
大窑湾海区的浮游植物每个月硅藻与甲藻的生物量比值如图7所示。由图7可见,该比值在2007年的1月至3月出现一个明显的高峰。究其原因,可能是因为在这个浮游生物量非常小的期间,存在某种比较耐低温的硅藻种类,相反甲藻耐低温能力比较差,没有明显的耐低温种,导致生物量非常小,从而硅藻生物量与甲藻生物量的比值就非常高。这也证明了甲藻赤潮在冬季很少爆发,而很容易在春季爆发。
3 讨论
3.1 大窑湾海域浮游植物的种类组成及优势种的季节变化
调查期间,大窑湾海域浮游植物主要是硅藻,其次为甲藻。黄藻门的海洋卡盾藻Chattonella marina只在2007年5、6月份出现,而蓝藻门的红海束毛藻Trichodesmium erythraeum只在2006年10月份出现,该种可能是随黄海暖流余脉进入大窑湾海域的外源性物种(allochthonous species)。
图7 硅藻生物量与甲藻生物量比值的周年变化Fig.7 Annual variations in ratio of diatom biomass to dinoflagellate biomass
该海域浮游植物中硅藻的种数最多,这与很多研究结果[3,7,9]一致。周凯等[7]、李艳等[8]分别对拓林湾和胶州湾海域浮游植物种类组成调查时均发现,硅藻门占第一位,其次是甲藻门。大窑湾浮游植物的优势种类与对胶州湾[8]的调查结果很相近,而与对拓林湾[7]和大亚湾[9]的调查结果有很大差异。其主要原因是,胶州湾和大窑湾同处于黄海海域,且相距较近,水文条件比较接近,而拓林湾、大亚湾地处广东省,与大窑湾相距很远,水文条件也相差很多。其中旋链角毛藻、浮动弯角藻、尖刺拟菱形藻在这几个海湾内均为优势种,主要是因它们都是沿岸性的广温广盐种类。另外,星脐圆筛藻、柔弱角毛藻也是广布性种类。虽然大窑湾与胶州湾优势种类组成有很多的相似之处,但优势种的季节分布却存在很大差异。
赤潮生物的存在是赤潮发生的最基本条件。当海域环境条件适合藻类生长时,再加上富营养化水体中含有的大量营养盐类,为赤潮藻类的生长提供了良好的物质基础。一般情况下,许多藻类在冬季会形成孢囊,进入休眠期,直到第二年春季,温度回升,盐度适合时,水体中大量的营养物质使得赤潮藻类大量繁殖,迅速生长,从而引起赤潮。在本次调查中共发现近岸赤潮生物多达50种,占检出种类的70.42%,说明该海区爆发赤潮的可能性很大。2007年的7月,在该海区观察到一种小型原生动物——运动类铃虫Codonellopsis mobilis引发的赤潮现象,运动类铃虫密度最高时达到37.25万个/m3,发生赤潮的海水呈黄褐色,但发生赤潮的海区面积比较小。
3.2 浮游植物群落结构的生态类型
目前大窑湾的区系主要由本地种(autochthonous species)和兼性浮游种类(meroplanktonic species)组成。大窑湾海区浮游植物的生态类型几乎都为温带近岸性物种,个别为暖海性物种或大洋性物种,如秘鲁角毛藻Chaetoceros peruvianus、豪猪棘冠藻Corethron hystrix、斯氏几内亚藻Guinardia striata和印度根管藻Rhizosolenia indica。该海域内浮游植物大都是常见的暖温带种、热带近岸种。根据浮游植物主要种类与温度和盐度的关系,可分为4个生态类型[10]:1)低温低盐类型,如佛氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldii、柔弱根管藻Rhizosolenia delicatula等;2)低温高盐类型,如中华盒形藻Biddulphia sinensis等;3)偏高温低盐类型,如夜光藻Noctiluca scintillans等;4)广温广盐类型,如中肋骨条藻Skeletonema costatum、刚毛根管藻Rhizosolenia setigera、菱形海线藻Thalssionema nitzschioides等。按地理分布,大窑湾附近海域浮游植物可分为3种生态类型:1)河口类型,代表种为尖刺菱形藻Nitzschia pungens;2)近岸类型,代表种为丹麦细柱藻Leptocylindrus danicus、柔弱根管藻Rhizosolenia delicatula、刚毛根管藻Rhizosolenia setigera以及海链藻属和菱形藻属的一些种类;3)外海类型,代表种为辐射圆筛藻Coscinodiscus radiatus、笔尖根管藻Rhizosolenia styliformis。
3.3 浮游植物的多样性
本研究结果表明,大窑湾浮游植物群落的多样性指数为0.36~3.17,年均值为1.65,9月份多样性指数达到最高峰。这一现象与对胶州湾的调查结果相似,而与处于亚热带地区的拓林湾、大亚湾相比,多样性指数的年均值相对较低。
一般认为,生物多样性指数可以显示环境条件的优劣[11]。在正常环境下,丰富度指数高;环境受污染时,丰富度指数就降低。按照多样性指数与水体污染程度关系:0~1.0(重污染)、1.0~3.0 (中度污染)和>3.0(轻度污染或无污染)来判断,调查期间大窑湾海域处于中度污染状态。
3.4 浮游植物生物量的季节性变化
由于气候的季节性变化,导致水文和水化学条件发生周期性的变化,因而造成水生生物群落特别是浮游生物的种、量上产生明显的季节性节律。这种季节性现象称为生物季节[6]:1)生物春季,浮游植物的生物量达到一次高峰期,浮游动物和浮游植物的比值较小;2)生物夏季,浮游植物生物量下降,浮游动物和浮游植物的比值较大;3)生物秋季与生物春季相近;4)生物冬季,浮游生物种、量都较少。从图4和图5可以看出,大窑湾海区浮游植物的密度和生物量都符合上述规律。本调查结果再次印证了这种周年循环的规律:冬季营养盐浓度最高,而生物量最小,3月以后的升温季节,浮游植物生物量增加;4月出现春季水华,浮游植物的快速繁殖很快将营养盐消耗殆尽;至夏季营养盐浓度最低,由于缺乏营养基础,生物量也有所降低;秋季降温开始,垂直对流加强,底层营养盐混合至上层,使营养盐浓度回升,引起浮游植物生长的次高峰。随后由于光照减弱,水温降低,浮游植物生物量再次降低,而营养盐在冬季积累至最高值,为来年春季出现水华打下基础。
开展对大窑湾浮游植物群落中关键种的调查研究,对以后深入了解生态系统中食物网和各功能群的生态行为具有重要意义,对理解人类活动改变大窑湾生态系统的过程大有裨益,今后还有待深入研究。
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The community structure and the seasonal changes of phytoplankton in Dayao Bay in Dalian Coast from 2006 to 2007
ZHAO Wen1,2,WEI Hong-xiang1,GUO Kai1
(1.College of Life Science and Technology,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Key Laboratory of Hydrobiology in Liaoning Province,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)
The abundance,species composition and biodiversity of phytoplankton were studied in Dayao Bay in Dalian coast from October 2006 to October 2007.A total of 75 species(excluding unidentified ones),42 genera and 5 phyla were found in the survey area,including 59 species,and 31 genera belonging to Bacillariophyta,8 genera and 13 species belonging to Dinophyta,1 species and 1 genera belong to Chrysophyta,1 species belonging to Cyanophyta,and 1 species belonging to Xanthophyta.The dominant species were found in bacillariophyta including Chaetoceros curvisetus,Coscinodiscus centralis,Coscinodiscus asteromphalus,Eucampia zoodicacus,Melosira borreri, Gambierdiscus toxicus,Rhizosolenia,Nitzschia pungens,and Chaetoceros debilis.The cell abundance peaks were observed in March and July of 2007,and the species diversity index was changed from 0.36 to 3.17 with an average of 1.65,indicating that the water quality in this area is meso-pollution.
Dayao Bay;phytoplankton;community structure;seasonal change;biodiversity
S932
A
2095-1388(2011)04-0291-08
2010-09-06
国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD09A01)
赵文(1963-),男,博士,教授,博士生导师。E-mail:zhaowen@dlou.edu.cn