骨骼肌适应机制与运动训练周期理论

田聚群，王 童，王晓飞，李 赞

运动训练是指通过各种训练方法和手段刺激运动员的机体，使其产生运动适应的过程。通过反复地刺激——适应——再刺激——再适应，以达到提高机体能力和运动成绩的目的。运动训练的任务是指通过合理的训练负荷，打破机体原有的生物适应与平衡，使机体在新的水平上产生生物适应与平衡。根据发展竞技状态的规律，运动训练依次交替出现三个阶段性特征：竞技状态的形成、保持和消失。与此相对应，训练过程可划分为三个时期：准备期、比赛期和恢复期。我们把包含竞技状态的形成、保持和消失三个阶段性特征的一个完整的训练过程称为一个训练周期。在运动训练理论中，对训练过程进行分期的主要依据就是发展竞技状态的规律，而判断运动员是否达到本训练过程竞技状态的主要指标是其在参加比赛时所展示出来的运动成绩。[1，2]

发展竞技状态规律从宏观上说明了训练负荷对机体产生的周期性变化，至于运动员的机体究竟产生了哪些生理变化？竞技状态的形成、保持和消失又与机体的哪些可供检测的身体指标相对应？运动训练周期理论没有进一步的说明，也没有可供选择的生理学实验来验证上述理论的正确性。按照运动员在一年的运动训练过程中所完成的训练周期次数，人们通常又分为单周期(1次)、双周期(2次)和多周期(3次以上)，其中每个训练周期都包含准备期、比赛期和恢复期。这样，一个完整的训练周期持续时间约为3—12个月。为什么一个训练周期的时间跨度会有这么大？一个完整训练周期的最小持续时间是多少？是什么因素决定着运动员身体机能能力的变化？适宜的训练负荷究竟对身体的那些主要生理指标产生变化？对于诸如此类的问题，运动训练周期理论没有更进一步的说明。

1 骨骼肌修复再生的生理学基础

1.1 再生刺激的概念

卫星细胞是骨骼肌中具有增殖和自我更新能力的成肌前体细胞或单能成肌干细胞。如果某肌肉内的肌纤维大都是发育成熟的肌纤维，且衰老的肌纤维和自我更新的肌纤维处于平衡中，肌肉的收缩能力基本保持不变，我们就称此肌肉处于一个动态的平衡状态。如果施加在某肌肉的负荷使肌肉的收缩能力基本保持不变，我们就称此负荷为饱和刺激；如果施加在某肌肉的负荷较小导致肌肉产生废用性萎缩，肌肉的收缩能力与之前相比有所下降，我们称此负荷为不饱和刺激；如果施加在某肌肉的负荷造成肌肉的微细损伤并激活了肌肉中的卫星细胞，使之生长发育成新的肌纤维，肌肉的收缩能力与之前相比有所提高，我们称此负荷为再生刺激；如果施加在某肌肉的负荷过大，造成了肌肉的实质性损伤，肌肉的收缩能力大幅度下降或完全丧失，我们称此负荷为过度刺激。

1.2 骨骼肌修复再生的生理学过程

当运动员的身体受到适宜的训练刺激后，相关的肌肉因主动收缩或被动拉长而产生微细损伤，这种微细损伤是一种无菌性炎症。受伤的肌纤维因发生结构性破坏而挛缩，挛缩后所形成的伤口由血肿来填充。骨骼肌发生微细损伤后修复再生的生理学变化过程一般分为三个时期。

1.2.1创伤期骨骼肌损伤处肌纤维膜受损，细胞内Ca2+外溢，局部Ca2+升高，激活Ca2+依赖性蛋白酶，抑制线粒体呼吸，激活补体，募集炎症细胞，导致损伤处的骨骼肌坏死，中性粒细胞和巨噬细胞到达损伤处；同时，还释放成肌细胞趋化因子和促分裂因子。局部IL- 6浓度增高。

发生微细损伤后最初几天，巨噬细胞在伤部吞噬坏死的肌肉组织，已断裂的肌纤维在伤部的近端及远端隆起，清除坏死细胞的残片是肌肉再生活动的开始。电镜下可观察到损伤后即刻发生肌膜下肌纤维变性、局部急性水肿，肌膜下肌浆网扩张，肌节排列紊乱、模糊，线粒体变大；损伤后第一天为肌纤维水肿，脱髓鞘样变性，局灶性线粒体增生；损伤后第三天为局灶性坏死，肌纤维自溶，线粒体增生；损伤后第七天为肌膜呈锯齿样突起，线粒体增生融合[3～6]。

1.2.2修复期组织的再血管化，紧随吞噬作用而发生，同时释放许多血管源性因子，起重要作用的是生肌调节因子(myogenic regulatory factors，MRFs)包括MyoD、myogenin、myf5、MRF4等四个成员。胰岛素样生长因子- I(IGF- I)在肌肉肥大的发生及肌肉损伤后的修复中起重要作用，MRFs参与了IGF- I调节肌纤维肥大的过程。

骨骼肌卫星细胞位于成体肌细胞或肌纤维肌膜的表面，胞核扁圆，一般情况下处于静止状态，受到生长因子及损伤处肌肉释放信号的刺激后该细胞被激活，开始增殖、增生、分化、融合，形成新肌管，产生新的肌细胞核并保持细胞核的稳态。肌管是未成熟的肌纤维，核位于细胞中央。电镜下可观察到损伤后第14天肌膜外胶原增生，水肿，线粒体增生，线粒体内高电子密度基质颗粒增多。损伤后第21天局部肌纤维断裂，线粒体增生，可见巨型线粒体，线粒体内局部密度增高，线粒体变性，肌纤维间可见细小高电子密度颗粒。

肌纤维的再生通常从未受伤部分开始，向受伤区域延伸，数个新形成的肌管向幸存的肌纤维融合。血肿逐渐被增生的成纤维细胞和细胞外的基质等成分取代，以恢复瘢痕组织的构架，传送负荷。瘢痕组织能将肌肉收缩产生的力传递通过损伤的缺口，这就使机体在损伤完全恢复前仍可保持一定的活动。

在伤口愈合的早期(最初两天)主要由血浆而来的胶原纤维充满上部。随后与柔韧性及组织弹性有关的III型胶原纤维合成，早期活跃合成的III型胶原和胶原纤维，在伤后一周逐渐减少，在更晚一些时与肌张力有关的I型胶原纤维的合成增加，并至少持续增加三周。

肌肉组织的再生依赖于伤部毛细血管的生长，损伤后新生的毛细血管由健在的血管枝干向伤部的中心延伸，在第三周基本长入。通过新生毛细血管提供的氧气和血液供应，受伤组织的能量代谢需要获得满足，同时代谢产物也可以更快速地向外转移，主观酸痛感觉减轻[3～6]。

1.2.3塑形期肌肉的修复过程需要持续约六个月的时间。在塑形期内，再生的肌细胞逐渐成熟，瘢痕组织收缩和重组，肌肉的功能能力逐渐恢复。损伤后第九周瘢痕组织的收缩和重组活动达到高峰，并在随后的一周内迅速地被身体吸收，可触摸到在损伤处所形成的瘢痕组织逐渐变硬，体积变大，疼痛感加强，然后很快变软，体积大幅度减小，身体感觉很轻松。电镜下可观察到损伤后35天，肌纤维结构正常，线粒体无增生，可见脱髓鞘样变性，肌纤维之间仍可见高电子密度颗粒。

新生的肌纤维与肌细胞外基质的粘连方式与肌纤维和肌腱连接的情况相似，这样既可以使肌细胞的生长跨越受伤后的瘢痕组织，又可使肌肉在再生修复没有完成前适当进行活动。伤后瘢痕组织的张力取决于构成瘢痕组织的胶原纤维的机械稳定性，而胶原纤维的机械稳定性主要基于分子间的连接。在伤后肉芽组织的形成期，可以观察到显著的胶原链接，其连接方式主要有两种。伤后六周之前两种胶原连接方式的比率并不平衡，伤口的愈合尚不正常。受伤六周后跨越伤部细胞间胶原的连接方式趋于正常，这是在结缔组织获得足够张力前所需要的最短愈合时间。损伤六周以后修复再生的肌肉在组织学上已经非常接近正常的肌肉，但是要想使肌肉在形态学上完全恢复正常需要约六个月的时间[3～6]。

2 骨骼肌修复再生的生物力学基础

肌纤维的主要功能就是产生力，与损伤后修复再生的生理过程相对应，处于生长发育中的肌纤维所获得的张力也不是匀速增加的。在愈合的过程中，受伤肌肉获得的张力与恢复时间的关系目前还没有详细完整的数据。大体来说，其获得的张力过程可分为以下几个阶段。

2.1 静止期阶段

持续时间约一至六周。在这一时期内，造成微细损伤的肌肉基本维持受伤前的收缩能力，中间有小幅度的波动，但变化范围不大；同时损伤处的肌肉发生肿胀，感觉疼痛，触感僵硬。在损伤后一至三周(创伤期和修复期)，肌肉能力保持不变或稍有下降，第一周(创伤期)感觉非常疼痛，随后疼痛程度减弱，三周后受到新生的毛细血管的影响，疼痛感觉明显减轻。在损伤后的四至六周，由于逐渐形成的瘢痕组织不断获得一定程度的张力，肌肉能力小幅度提高，主观感觉有所好转，六周后瘢痕组织获得的张力趋于稳定[3,7]。

2.2 增长期阶段

持续时间约七至二十周。在这一时期内，再生的肌细胞逐渐成熟，肌肉所获得的收缩能力稳定快速地增长。从第七周开始，可明显感觉到因增加力量所带来的充实感，肌肉继续保持肿胀和僵硬。从第八周开始，由于瘢痕组织的收缩和重组作用，损伤处的肌肉(瘢痕)逐渐变硬，体积变大，疼痛感加强，到第九周达到高峰。在第十周，损伤处所形成的瘢痕组织很快变软，体积大幅度减小，身体感觉很轻松，肌肉变得富有弹性。在十至二十周，身体感觉轻松，肌肉触感柔软并富有弹性，因获得力量所带来的充实感不断加强[3,7]。

2.3 稳定期阶段

从第二十一周开始，新生的肌细胞已基本达到成熟的肌细胞所具有的各项功能，肌肉的收缩能力在新的生物适应水平上基本保持不变，直到第二十六周完全发育成熟。损伤后再生修复的肌肉柔软而富于弹性，身体感觉舒服或没有感觉，机体达到新的生物适应与平衡状态。

3 运动训练过程与训练周期的划分依据

适宜的训练刺激使运动员的骨骼肌发生微细损伤，由此激活了位于成体肌细胞或肌纤维肌膜表面的卫星细胞，机体原有的生物适应与平衡状态被打破，对训练负荷的生物适应过程由此开始。卫星细胞从接受刺激开始，到生长、发育为成熟的肌纤维需要持续约六个月的时间，中间会经历一系列的阶段性变化。当由再生刺激引起的骨骼肌微细损伤获得完全恢复后，机体对此训练负荷的生物适应过程也基本结束。骨骼肌适应过程中的生物力学特征是运动训练周期划分的主要依据。

肌肉是人体内最大的组织，也是机体内唯一的能主动收缩产生力的组织，约占体重的40%～45%，由430多块肌肉构成，成对出现于人体的左右两侧。骨骼肌是一种纯粹的动力性组织，它从解剖和生理方面都具有很强的适应能力。骨骼肌功能的增强对运动成绩的提高起着至关重要的作用，通过训练可以增加相关肌肉的体积(横截面积)、提高肌肉的最大力量或最大收缩速度。如果肌肉的收缩能力减弱，运动成绩不可能提高[9,10]。根据骨骼肌再生的生理学和生物力学的阶段性特点，一个完整的运动训练过程描述如下：

3.1 运动成绩的静止期

一次大强度的训练(再生刺激)可以导致相应的骨骼肌微细损伤，激活身体的生物适应过程。通常在训练结束24小时～48小时后会产生延迟性肌肉疼痛(Delayed- onset muscular soreness,简称DOMS)，最初一至三天这种不舒服的感觉最强烈。如果训练就此中止，那么肌肉疼痛在持续一周后基本消失，生物适应过程不会继续；如果继续施加合理的再生刺激，生物适应过程会持续进行，被激活的卫星细胞开始生长发育，肌肉疼痛现象在训练开始时或训练结束一段时间后有规律的出现。损伤处的肌肉在开始训练后的第一周(创伤期)最疼痛，一周后疼痛感明显降低，三周(修复期)后又有所降低，六周(瘢痕组织逐渐获得张力)后明显降低。在整个一至六周的训练过程中，运动成绩基本保持不变或稍有下降，中间有小幅度的波动。

3.2 运动成绩的增长期

随着新生的肌肉逐渐成熟并获得张力，与训练前相比，相关肌肉的整体收缩能力逐步提高。在开始训练后的七至二十周内，运动成绩不断增加，身体感觉明显好转，肌肉疼痛程度大幅度减轻，特别是在第十周、第十五周和第二十周时变化明显。

从第八周开始，修复再生过程中产生的瘢痕组织开始向中心移动收缩和重组，损伤处的肌肉(瘢痕)逐渐变硬，体积变大，触感僵硬，疼痛感加强；与成熟的肌肉相比容易出汗，易发冷发凉，特别是在晚上睡觉时感觉明显；感觉皮肤被紧紧地拉住，肌肉异常疼痛，甚至被迫中止正常的训练活动；运动员的情绪不稳，甚至对训练产生抵触情绪，心理状态不稳定。上述过程在第九周达到高峰，在第十周，瘢痕组织迅速变软，体积骤减，身体感觉很轻松，肌肉变得富有弹性。

瘢痕组织的收缩与改建活动是一个正常的、必要的生理步骤。训练实践中，运动员、教练员和队医会不时地碰到这种情况：在训练的某个阶段，运动员的身体感到异常疼痛，对训练产生较强的抵触情绪，训练计划难以完成；有些运动员甚至因肌肉疼痛被迫中止训练，转而去寻求队医的帮助。此时如果坚持训练或主动休息两周左右，运动员就会重新找到感觉，投入到正常的训练中。这一现象在实践中普遍存在，可惜目前还没有引起相关研究人员的关注，运动医学理论也没有对其进行明确的区分。

3.3 运动成绩的稳定期

新生的肌肉基本发育成熟，而且各项功能能力与正常的肌肉相差不大。在第二十一至二十六周，肌肉的整体收缩能力不再逐步提高，而是保持在一个相对稳定的状态，运动成绩保持在此次训练周期的最好水平；身体感觉舒服，肌肉疼痛感消失或没有感觉，身体从各个方面达到最佳状态。竞技状态最容易在这一时期出现，参加各种高水平比赛时往往会获得好的结果。

3.4 运动成绩的调整期

经过六个月的训练以后，机体承受训练负荷的能力与训练前相比有了大幅度提高。对于达到新生物适应的机体而言，训练过程开始时的训练负荷(再生刺激)已经不能满足继续提高运动员运动能力的需要，原来的再生刺激已经转变为现在的饱和刺激。

如果继续保持原来的训练负荷(饱和刺激)，机体的运动能力会在一定水平上维持下去；如果在原来的基础上增加训练负荷(新的再生刺激)使运动员的骨骼肌发生微细损伤，那么机体的生物适应过程重新开始，经过一段时间的训练后运动能力会再次提高；如果降低训练负荷(不饱和刺激)，肌肉就会产生废用性萎缩、收缩力下降，有机体会在新的较低水平上达到适应。据文献报道，在完全休息的状态下超过一周时间，人体的肌肉收缩能力会降低10%～15%。

如果运动员已经达到世界最好水平或个人的最好成绩，要想常年维持这种能力，只需要对机体施加在这种生物适应平衡状态下的饱和刺激就行。由此就不难理解，为什么有些世界级运动员的训练过程好像没有明显的训练分期(准备期、比赛期和恢复期)，她(他)们可以常年保持非常高的训练负荷，并且在一年的各个时期都能表现出极高的运动成绩。

4 结论

(1)适宜的训练负荷使运动员的骨骼肌发生微细损伤，位于成体肌细胞或肌纤维肌膜表面的卫星细胞被激活后开始增殖、增生、分化、融合，六个月以后成长为成熟的肌纤维，使肌肉的体积增大，收缩能力增强，运动成绩提高；骨骼肌适应过程中的生物力学特征构成了运动训练周期划分的主要依据。

(2)根据骨骼肌再生的生理学和生物力学基础，至少需要训练六周以后运动员的成绩才有可能得到明显变化，理论上在七至二十六周都可以参加比赛，但是最佳训练效果常常出现在二十一至二十六周。在二十六周以后，如果继续保持原来的训练负荷(即饱和刺激)，运动成绩将一直保持稳定；如果增加新的训练负荷(即再生刺激)，那么一个新的运动训练周期开始；如果减少训练负荷(或完全休息)，那么运动员的成绩将大幅下降。根据骨骼肌获得张力过程的阶段性特征，将训练周期划分为静止期、增长期、稳定期和调整期更直观合理。

(3)在机体对训练负荷的适应过程中，特别是在进行训练后的第八至九周，承受负荷的肌肉周围所产生的瘢痕组织的收缩重组活动逐渐增强，身体的主观感觉会出现剧烈的变化，这是一个正常的生理步骤，运动员、教练员和队医要有充分的思想准备；瘢痕组织收缩重组时的肌肉感觉和因训练过度造成肌肉真正损伤的感觉非常接近，只是前者在二至三周后症状消失，运动能力很快恢复，而后者的症状持续发生，疼痛感加剧，直至完全丧失运动能力，需要保持六个月的康复训练才能完全恢复。

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