山西果园秋季杂草群落数量分类和排序分析

杨明霞 ，仝 卉 ，李素清

（1.山西大学黄土高原研究所，山西 太原 030006；2.山西省农业科学院果树研究所，山西 太谷 030815）

果园杂草是影响果树生长及果品质量、产量的主要因素之一[1]。它的危害主要表现为杂草与果树相互竞争果园土壤中养分和水分，争夺二氧化碳[2-3]，并且诱发果树的多种病虫害，增加果园农事操作难度，从而加大水果的生产成本。杂草造成果园减产一般为10%～20%[4]。但控制草害的同时，要保持果园的生物多样性和生态平衡。因此，准确了解果园中杂草的发生、发展及其群落分布，对控制果园草害，建设生态果园意义重大。

目前，果园杂草的研究仅限于杂草种类和化学防治方法等。我国学者从20世纪70年代后期开始利用数量分类及排序技术，开展了植被数量生态学的研究[5-8]，但大多数集中在森林与草原植被中，对果园杂草的分类、排序研究甚少，而对山西果园杂草种群的分类排序[8]至今仍为空白。

本研究通过野外调查，应用双向指示种分析法（TWINSPAN）分类和无趋势对应分析法（DCA）排序，对山西省农业科学院果树研究所果园秋季杂草群落进行了数量分类和排序分析。

1 研究区概况

研究地选在山西省农科院果树所内。该地位于东经112°32′，北纬37°23′，为东西长4 km、南北宽1.5 km的弯钩地形。境内海拔820～900 m，为黄土高原丘陵台地，土层深厚，土质为沙壤及粉沙壤土。属暖温带大陆性季风气候，年均温10.6℃，最高气温为38.5℃，最低气温为-23.6℃，年日照时数为2300 h，降雨量为400～600 mm，无霜期为160～180 d。果树所以落叶果树为主要研究对象，重点开展苹果、梨、桃、油桃、杏、李、红枣、核桃、扁桃、葡萄、树莓、沙棘、草莓等树种的新品种选育和品种资源的收集、保存、开发、利用。全所保存有3000多份果树种质资源，多为品种园，果园杂草处理多采用刈割、翻耕管理方式。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

采用样方调查方法和GPS仪定位，于2009年秋季在山西省农科院果树研究所的苹果园、梨园和桃园随机设置1 m×1 m的草本样方69个。分别记录每个样方的种类组成、每个种的盖度和高度，同时记录各样方的综合特征和生境特征，如:样方总盖度、海拔、经纬度、坡度、坡向等。

2.2 数据处理分析

草本植物与环境之间的关系以重要值作为数量指标来反映。重要值的计算公式为:重要值＝（相对盖度＋相对高度）/200。对果园杂草群落的数量分类和排序分析分别采用双向指示种分 析 （Two-way Indicator Species Analysis，TWINSPAN）和无趋势对应分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA）。这 2种方法都分别运用国际通用软件TWINSPAN[8]和CANOCO来完成计算。

表1 山西省农业科学院果树研究所果园65种杂草种类组成名录

3 结果与分析

3.1 杂草群落的TWINSPAN分类

运用TWINSPAN软件分析，将69个果园杂草样地分为12组（图1），参照《中国植被》的分类系统[9]，并结合野外调查结果及果园中不同杂草群落的特征，将果树所果园杂草植被划分为12个群丛。图1中，每一分组的样方数为N，划分为D，第1～5次划分分别为D1～D5。方框中的数字为每一群丛类型的样方序号，Ⅰ～Ⅻ分别表示果园12个杂草植物群丛的类型[10]。12个杂草群丛类型及其主要特征如下。

Ⅰ.田旋花＋马唐群丛（Convolvulus arvensis＋Digitaria sanguinalis），含样方 32，48，49，主要分布于苹果园。海拔834～863 m，群丛总盖度20%～50%。田旋花的盖度1%～5%，平均高度为9.7 cm，重要值为0.048；马唐的盖度为0～5%，平均高度为13.3 cm，重要值为0.040。主要的伴生种有早开堇菜、益母草、青杞等。

Ⅱ.独荇菜＋益母草群丛（Lepidium apetalum＋Leonurus artemisia），含样方 36，46，47，50，51，主要分布于苹果园、梨园。海拔839～861 m，群丛总盖度20%～60%。独荇菜的盖度3%～40%，平均高度为2.8 cm，重要值为0.084；益母草的盖度为2%～10%，平均高度为5.4 cm，重要值0.070。主要伴生种有早开堇菜、荠菜、蒲公英等。

Ⅲ.通泉草＋蒲公英群丛（Mazus japonicus＋Taraxacum mongolicum），含样方 52，30，35，68，分布于苹果园、梨园、桃园。海拔835～859 m，群丛总盖度20%～80%。通泉草的盖度0～60%，平均高度为2 cm，重要值为0.044；蒲公英的盖度为1%～10%，平均高度为7.8 cm，重要值为0.043。主要的伴生种有益母草、灰绿藜、黄花蒿等。

Ⅳ.益母草 ＋ 画眉草群丛（Leonurus artemisia ＋Eragrostis pilosa），含样方66，67，69，主要分布于桃园。海拔835～838 m，群丛总盖度30%～100%。益母草的盖度1%～80%，平均高度为6.3 cm，重要值为0.058；画眉草的盖度为1%～10%，平均高度为13.3 cm，重要值为0.042。主要伴生种有狗尾草、通泉草、野韭菜等。

Ⅴ.灰绿藜＋画眉草群丛（Chenopodium glaucum Linn.＋ Eragrostis pilosa），含样方 53，55，57，1，4，11，12，14，54，主要分布于苹果园。海拔839～879 m，群丛总盖度20%～100%。灰绿藜的盖度1%～30%，平均高度为22.9 cm，重要值为0.133；画眉草的盖度为0～50%，平均高度为16.4 cm，重要值为0.101。主要伴生种有益母草、反枝苋、野韭菜等。

Ⅵ.灰绿藜＋益母草群丛（Chenopodium glaucum ＋ Leonurus artemisia），含样方 2，3，5，6，7，8，9，10，13，15，16，62，63，64，分布于苹果园。海拔838～877 m，群丛总盖度20%～100%。灰绿藜的盖度0～40%，平均高度为18.7 cm，重要值为0.155；益母草的盖度为0～20%，平均高度为10.8 cm，重要值为0.148。主要伴生种有马唐、菊叶香藜、野韭菜。

Ⅶ.马唐 ＋山野豌豆群丛（Digitaria sanguinalis＋ Vicia amoena），含样方 33，37，38，39，40，41，42，43，44，45，61，主要分布于梨园。海拔838～855 m，群丛总盖度60%～100%。马唐的盖度0～45%，平均高度为25 cm，重要值为0.174；山野豌豆的盖度为0～20%，平均高度为17 cm，重要值为0.103。主要伴生种有野韭菜、苣卖菜、长叶车前。

Ⅷ.马唐＋葎草群丛（Digitaria sanguinalis＋Humulus scandens），含样方 31，34，65，60，主要分布于苹果园、梨园、桃园。海拔835～859 m，群丛总盖度60%～90%。马唐的盖度0～70%，平均高度为23.3 cm，重要值0.088；葎草的盖度为0～30%，平均高度为7.5 cm，重要值为0.037。主要伴生种有益母草、曼陀罗、山野豌豆。

Ⅸ.茜草＋披针苔草群丛（Rubia cordifolia＋Carex lanceolata），含样方 56，58，27，28，29，主要分布于苹果园。海拔851～857 m，群丛总盖度20%～80%。茜草的盖度5%～50%，平均高度为14 cm，重要值为0.086；披针苔草的盖度为0～60%，平均高度为4.8 cm，重要值为0.074。主要伴生种有益母草、狗尾草、匐地委陵菜。

Ⅹ.披针苔草＋芦苇群丛（Carex lanceolata＋Phragmites australis）含样方 17，18，19，59，主要分布于苹果园。海拔840～854 m，群丛总盖度50%～80%。披针苔草的盖度0～50%，平均高度为6.8 cm，重要值为0.074；芦苇的盖度为0～8%，平均高度为67.5 cm，重要值为0.060。主要伴生种有马唐、益母草、狗尾草。

Ⅺ.野韭菜＋草木樨群丛（Alliumjaponicurn－Regel＋ Melilotus officinalis），含样方 21，22，23，主要分布于苹果园。海拔842～845 m，群丛总盖度50%～90%。野韭菜的盖度20%～35%，平均高度为13.3 cm，重要值为0.086；草木樨的盖度为0～50%，平均高度为22 cm，重要值为0.047。主要伴生种有茜草、臭蒿、阿尔泰狗哇花。

Ⅻ.狗尾草＋白羊草群丛（Setaria viridis＋Bothriochloa ischcemum），含样方 24，26，25，20，主要分布于苹果园。海拔841～849 m，群丛总盖度40%～70%。狗尾草的盖度30%～40%，平均高度为30 cm，重要值为0.081；白羊草的盖度为0～50%，平均高度为15 cm，重要值为0.054。主要伴生种有茵陈蒿、刺儿菜。

3.2 秋季杂草群落的DCA排序

应用DCA分析对果树所秋季杂草群落的69个样方进行统计分析，4个排序轴的特征值分别是 0.622，0.471，0.325，0.275。第一、二轴特征值大，包含的生态信息多，表明其生态意义重要。所以，二维排序图（图2）采用这2个排序轴的特征值来作。排序结果较好地阐明了杂草群落与环境之间及杂草群落之间的关系[11]。TWINSPAN分类的结果也与之吻合，验证了TWINSPAN分类的科学性和可靠性。排序图将样方分为A，B，C，D，E 5个分区。

从图2可以看出，第1轴主要反映了土壤养分的变化情况，从左到右，土壤中的养分和水分在逐渐减少。即从A→C→E区，图2非常明显地把样方分成3部分:第1部分集中地分布在位于排序轴左边的A区，主要包括24，26，29等样方，土壤养分和湿度较高，这些样方中的优势种以中生植物为主，如披针苔草等。第2部分分布在排序图的中部，也就是图中的B，C，D区，集中了15，16，48，68等样方，土壤养分含量和湿度适中，这些样方中的优势种大多以中生、旱中生植物为主，如益母草、葎草、通泉草等。这些物种对水分的要求不是很严格，它们的适应性强。第3部分分布在排序图的右部，也就是图中的E区，集中了61，65，44等样方，土壤养分含量和湿度较低，这些样方中的优势种大多以旱生植物为主，如刺蓬、山野豌豆等。

图2的第2轴主要表明了土壤水分的变化趋势。从上向下，土壤水分和海拔依次升高。即从B→C→D区海拔依次升高，B区中的样方大多数分布在海拔850 m以下，而C区中的样方主要分布在海拔850～865 m之间；处于D区中的样方2，3海拔高度也达到了877 m。随着海拔高度的逐渐升高，土壤水分含量逐渐增加，群丛中植物种类组成表现出一定的差异，群丛优势种由耐旱的灰绿藜逐渐变为中生的披针苔草、野韭菜等。

3.3 秋季杂草群落中优势种的DCA排序

从图3可以明显地看出，20个杂草优势种被划分为A，B，C，D 4个区，每种杂草都有自己的分布中心和分布区域，分析认为这是物种自主选择适宜生存的环境条件所形成的。另外，从图3可以看出，杂草优势种的DCA排序图与杂草群落样方的DCA排序图具有很大的相似性[12]。这表明杂草群落中优势种的分布与杂草群落类型的分布关系密切。杂草优势种的DCA排序分析结果也很好地反映了该区域杂草优势种与环境之间的相互关系。从排序轴上可以看出，第1轴中反映的植物群落所在环境的水分特征，从左到右，土壤水分递减，植物群落的优势种就由中生的披针苔草逐渐过渡到耐旱的山野豌豆、苣荬菜。第2轴中反映的土壤养分变化情况，从上到下，随着土壤的肥力降低，植物群落的优势种由对土壤养分含量要求较高的披针苔草，逐渐过渡到耐土壤贫瘠的反枝苋、灰绿藜等。

4 结论

4.1 TWINSPAN分类客观地反映植物群落间的生态关系

运用TWINSPAN分类法将山西省农科院果树所果园内的秋季杂草群落划分为12组，在此基础上依据《中国植被》的分类原则和系统，结合调查结果的生态分析和群落生境特征的指示种及其组合，将其区分为12个杂草群丛类型。分类矩阵图表现出明显的土壤养分梯度、土壤水分梯度和海拔高度梯度，即综合环境梯度明显。由群丛Ⅰ到群丛Ⅻ，群落建群种就由中生种类逐渐演变为中旱生种类[13]。

4.2 DCA排序反映了植物群落之间和植物群落与环境之间的相互关系

DCA排序也取得了较好的结果，69个样方被划分为5个水分生态群组，很好地反映了杂草群落与环境之间及杂草群落之间的相互关系。从排序轴上可以看出，群落的排列从左到右，土壤中的水分含量和养分逐渐减少，杂草的类型从中生植物披针苔草逐步过渡到旱生植物刺蓬、山野豌豆等。从上到下，土壤湿度和海拔逐渐增高。

4.3 优势种的分布格局与植物群落类型的分布格局具有很大的相似性

DCA将20个优势种划分为4个水分生态群组，第1轴中反映的植物群落所处环境的水分特征，从左到右，土壤含水量在逐渐减少，杂草植物群落的优势种则由中生的披针苔草逐渐过渡到耐旱的山野豌豆、苣荬菜。第2轴中反映的土壤养分变化情况，从上到下，随着土壤的肥力的降低，群落优势种由对土壤养分含量要求较高的披针苔草，逐渐过渡到耐土壤贫瘠的反枝苋、灰绿藜等。

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