桃、油桃自由授粉后代基因性状分离趋势

王艳梅，韩玉虎，董 冰，田 歌，田建保，尼古拉.安

（1.山西省农业科学院作物科学研究所，山西 太原 030032；2.山西省农业科学院果树研究所，山西 太谷 030815；3.山西省农业科学院畜牧兽医研究所，山西 太原 030032；4.意大利罗马果树研究所，意大利 罗马 00040）

20世纪初，著名桃育种家Hesse[1]系统阐述了桃、油桃的遗传规律；Hansche等[2-5]估算出桃大多数性状的遗传力；Fideghelli等[6-7]在矮化与半矮化桃、油桃育种研究中取得重大进展。

本研究基于在意大利罗马果树研究所的试验，重点阐述了桃、油桃自由授粉后代重要经济性状的分离趋势，旨在为育种实践提供一些参考。

1 材料和方法

1.1 试验群体

本研究在意大利罗马果树研究所进行，根据育种目标选定22个品种（系）（20个普通型，2个矮化型）作亲本进行自由授粉，实生苗于第2年春定植，每组合试验群体从32株到376株不等。所有参试数据均来自2584株自由授粉实生苗。试验方案主要依据育种目标，即（1）晚花和极早、极晚成熟；（2）基因型矮化和半矮化；（3）白肉，宜加工；（4）抗卷叶病和绿瘤蚜等，侧重优良靶基因的重组和品种改良，没有严格按随机区组设计。因此，试验数据还不足以进行遗传规律的研究，但可以总结出桃、油桃自由授粉后代主要性状的分离趋势。

1.2 性状评估

试验数据的收集:在F1单系进入结果期后，按单株小区设计，4次重复，重点调查14个基因性状。盛花期从2月初，果实成熟期从6月上旬开始调查（红港为对照）；果实大小（果实周长）分为14级（最小14 cm，级差1 cm）；果皮色泽按着色面积从绿到红分为12级，级差为10%（着色面积）；果肉颜色分为黄色、绿色和白色；果形分为圆形、椭圆形、扁圆形和卵圆形；核黏离性状分离核、半离核和黏核；果肉硬度由软到硬分5级（1.特软，2.软，3.较硬，4.硬，5.特硬）；其余性状（如果实风味、丰产性、树势及综合品质）分为1～5级（5级为最高级次）。

2 结果与分析

2.1 果皮光滑性分离趋势

果皮光滑性主要指果皮有毛（桃）或无毛（油桃）性状。G/g基因位点（毛桃的纯合体gg是油桃）及其遗传模式已经非常清楚[1]。在本试验中，油桃的自由授粉后代中油桃单系比率明显高于毛桃。而短枝型油桃如红优（Red Fantastic）、红丰（Red Prolific）和美味的自由授粉后代中，油桃单系的数量明显高于普通油桃品种（图1）。

2.2 开花期分离趋势

晚花是避开早春晚霜危害的有利经济性状。在暖冬气候条件下，开花期取决于桃对低温需冷量的满足程度[8]；但Yarnell[9]认为，开花期取决于需热量和需冷量的双重满足程度；Hesse[1]总结出遗传因素对绝对开花期的影响，但尚未完全得到证实。在本试验中，实生后代开花期的变异范围很广，从极早开花期（2月1日）到极晚开花期（3月底）（表1），这为选育晚花型品种提供了机会。

从表1可以看出，脆红、温勃、早亨利和美瞬是传递晚花性状较理想的母本，在其自由授粉后代中，开花期晚于3月18日的实生苗比例分别为39.7%，24.1%，22.9%和20.8%。在F1群体中，54%以上实生苗的花期集中在3月4—10日之间。相反地，法耶的实生后代中，早花单系的比率远高于其他亲本。相关分析表明，亲本与其自由授粉后代开花期的相关性不显著（r＝0.35）。

表1 桃、油桃自由授粉后代开花期分离趋势 %

续表1

2.3 果实成熟期分离趋势

关于桃成熟期遗传的报道很多[2]，French以周为单位统计从盛花期到果实成熟期的时间来研究成熟期遗传；Weinberger[8]和Bailey等[10]用阿尔巴特（Elberta）作对照，以早于或晚于对照的天数来计算成熟期。在本研究中，用红港代替阿尔巴特作对照，以2周为间隔期，统计实生苗果实成熟期的分离趋势（图2）。

在本试验群体中，根据亲本的成熟期和传递力可划分为3种类型。（1）早熟型。亲本成熟期比红港晚熟1～15 d，像红顶、温勃和莱吉作母本时，可获得3%～6%的特早熟单系（成熟期早于6月10日），极早熟单系在6月4日果实成熟，成熟期峰值出现在红港成熟后第7天。（2）晚熟型。亲本成熟期比红港晚熟50 d以上，像美瞬和劳莱可有效传递果实晚熟性状，14%的单系果实成熟期晚于9月16日，极晚熟单系可在9月28日成熟，成熟期峰值出现在红港成熟后第53天。（3）中熟型。亲本成熟期比红港晚熟16～50 d，红优、红丰和早亨利等属于这一类型。通常在中熟型品种中较难获得极早或极晚成熟单系，成熟期峰值出现在红港成熟后第23～67天之间。品种法耶、哈克和美味也属于这一类群，尽管它们的成熟期相对较早（比红港晚熟4～15 d），但在其F1中，同样不能传递极早或极晚熟性状。

综上所述，早熟型和晚熟型亲本是选育极早和极晚熟单系的理想亲本，亲、子代果实平均成熟期显著相关（r＝0.78）。

从整个实生群体来看，F1单系果实成熟期曲线呈偏态分布，40.6%的单系果实成熟期接近于亲本平均成熟期，40.8%的单系晚于亲本，17.4%的单系早于亲本（图2）。

2.4 果实大小分离趋势

大果是育种家一直追求的重要经济性状[11]。Weinberger[12]提出，果实大小受多基因控制，呈不完全显性。在本试验中，就整个群体果实大小的平均值来看，果实大小遗传趋势呈典型的正态分布。35%左右的单系果实大小居中（周长为20 cm或21 cm），而极大果（周长＞27 cm）和极小果（周长＜14 cm）单系所占的比例均小于1%（图3）。

除海维和法耶外，美瞬是传递大果性状的理想亲本，在其F1中，大果实生苗的比率高达4%以上。相反地，米莉和M48-208及短枝型品种红优和红丰等，不善于传递大果性状。整个群体亲、子代果实大小的相关性较显著（r＝0.63）。

2.5 果面颜色分离趋势

果面颜色受多基因控制，其变异非常广泛，目前尚没有育种家就果面颜色的遗传力得出确切的结论[1]。在本研究中，按后代果实着色面积（30%～100%）分组（间隔为10%），来探讨F1果面颜色分离趋势（图4）。

由图4可知，整个群体果面着色面积达90%以上的单系平均占到23.8%，其中早亨利和美味F1中50%以上单系的果实着色面积高达90%以上。品种大都的果实本身着色较差，传递着色性状的遗传力同样较差。然而，在奇丽、米莉及哈克的实生后代中，白色桃的比率较高，分别为52.4%，34.4%和20.7%。F1群体的果实平均着色面积为66%，比亲本平均着色面积64.5%高1.5百分点。F1果面着色性状与亲本相关（r＝0.63）。

2.6 果肉颜色分离趋势

果肉颜色受类胡萝卜素（carotenoids）和花青苷（anthocyanins）含量水平的影响，Y基因位点抑制类胡萝卜素的合成（白肉-Y/黄肉-y）[1]。Blake报道，果核周边有红色对无红色呈显性。本试验中只有4个亲本的F1中有这种现象，分别是法耶、红顶、奇丽和早亨利。在整个F1中，黄色和红黄肉质的单系明显多于白肉个体（图5）。

血肉（blood flesh）型个体在油桃后代中多于桃的后代，如脆红、飞红和美味等油桃品种，但在短枝型油桃品种的后代中较少见，在白肉桃后代中则更罕见。黄肉基因位点（Y/y）与矮化基因位点（Dw/dw）之间的关联需要进一步研究。

2.7 果实形状分离趋势

果形受多基因控制。Blake等认为，所有卵形果相对于圆形果呈显性。但在本研究中发现，圆形果数量明显高于其他3种形状的果实（图6），只有美味的后代例外（椭圆形果占绝对优势）。此外，卵圆形和圆形果亲本一样，在其后代中圆形果占优势，与Weinberger[8]的研究结果一致。同样，卵圆形亲本比圆形亲本可产生较多的椭圆形和卵圆形后代。

2.8 果实风味分离趋势

早熟品种因果实风味偏酸而缺乏消费市场，如红丰和红优的后代均属于早熟偏酸型。但美味和红顶有传递优质风味基因的潜力，其F1单系的平均风味级次高达5级（图7），优质单系的入选几率在2%以上。

在F1群体中，40%单系的果实风味级次为3级，只有约1%单系的果实风味级次为5级。短枝型亲本，如红优、红丰等，果实风味很差，优质果实风味传递力也很低，因此，劣质风味已成为推广短枝型品种的瓶颈。

2.9 果肉硬度分离趋势

桃果肉硬度间接影响其经济性状和消费者的消费倾向。根据果肉硬度，毛桃可分为两大类型:不溶质黏核型和溶质离核型[11]。在本试验中，F1群体果肉硬度均值通常小于亲本果肉硬度，但个别组合例外，如大都和劳莱的F1中出现高于15%的硬肉（stony-hard）型单系。相反，品种红丰、米莉和红优的F1中软肉型单系高达70%。果肉硬度的峰值为4级，群体高达51%（图8）。

2.10 核黏离性分离趋势

核黏离性属于简单质量性状遗传，其表型受单基因F/f控制，F对f呈完全显性。在本试验中，F1离核个体占到58.5%，黏核个体占32.2%，而半离核个体占8.2%（图9）。

结果表明，离核亲本F1中离核单系多，黏核亲本F1中黏核个体多，但黏核亲本M48-208和奇丽例外，在其F1中，离核个体多于黏核个体。黏核和半离核品种，如切利、红优、劳莱及大多自由授粉后代中黏核个体的几率高于半离核和离核个体的几率，而在其余亲本自由授粉后代中离核个体的数量远远高于半离核和黏核单系几率。

2.11 果实品质分离趋势

果实品质是一个综合的经济性状，包括果实肉质结构、风味、大小、形状、颜色等。桃、油桃自由授粉后代果实品质的传递力通常很低。在F1中，86.8%的个体由于品质低劣而被淘汰，仅有12.7%的实生单系的果实品质相对较好。品种飞红、美瞬和法耶的自由授粉后代中可以分别获得2.1%，2.1%和1.5%的优质单系。而天脆、红王和米莉自由授粉后代中，全部都是劣质单系。

2.12 丰产性分离趋势

在F1中，丰产性变异曲线是一条连续曲线。通常F1群体的平均丰产性低于亲本，但在红顶、脆红、美味和法耶自由授粉后代中，丰产（5级）个体的几率高达10%；而米莉、飞红和天脆自由授粉后代中大多是丰产性差（3级）的个体。

2.13 树势分离趋势

利用矮化砧木控制树体的大小，进而提高单位面积树体种植密度、降低果园的采摘管理成本已成为果业的发展趋势[1]；而利用杂交品种和自由授粉优系繁殖无性系是控制树势的一条有效途径。品种米莉、飞红以及短枝型品种红优和红丰的F1后代中，紧凑型实生个体的数量多于其他亲本。

通常F1平均树势级次高于亲本的树势级次，4级与5级个体的几率高达63.3%，而1级与2级个体的几率分别为0.9%和4.2%（图10），这与木本植物普遍存在的返祖遗传现象有关。

3 结论与讨论

有关桃、杏、李等核果类遗传规律的研究报道比较多，但就自由授粉后代主要经济性状分离趋势的报道较少。由于受花粉的影响，即使在同一母本情况下，人工杂交后代与自由授粉后代的遗传性状还是有所区别，比如，果形遗传，Blake通过人工杂交得出的结论是卵形果对圆形果呈显性；而在自由授粉后代中，通过大群体统计分析，圆形果相对于其他3种果形呈显性。因此，自由授粉后代的遗传趋势只能就母性遗传作一直观分析，因无法判断父本效应而不便进行精细遗传规律的研究。所有亲、子代经济性状分离趋势的初步结论仅仅局限于自由授粉组合，而不足以推广。

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