利用茎解剖结构特征探讨萹蓄的系统学位置1)

刘明珍,周忠泽,刘秀珍,孙伟

(1.皖西学院应用科技学院,安徽 六安 237012;2.安徽大学生命科学院,安徽省生态工程与生物技术重点实验室,安徽 合肥 230039;3.巢湖学院体育系)

萹蓄(Polygonum avicalareL.)为蓼科蓼族蓼属一年生草本植物[1],又名萹蓄草,大扁蓄、乌蓼、扁竹、竹节草、猪牙草等。扁蓄含有扁蓄甙、黄酮、生物碱和大黄素等多种生物化学成份,是良好的中药材。其性味苦、平。有清热利尿、解毒驱虫等功效,据药理试验,对多种病菌有抑制作用。主治泌尿系统感染、结实、肾炎、黄疸、细菌性痢疾、蛔虫症、疥癣湿痒等疾病。生长于田野路旁、荒地及河边等处。全国各地均有分布。全国大部分地区均产,以河南、四川、浙江、山东、吉林、河北等地产量较大。

Haraldson[2]曾报道了蓼科部分植物茎的解剖结构,提出将蓼属萹蓄组从蓼族移出,而与沙拐枣属、木蓼属归入木蓼族,但该文只有部分蓼科植物茎的手绘简图,且未见解剖图。本文在前人研究工作的基础上,对萹蓄及蓼族蓼属、木蓼族木蓼属、沙拐枣属、酸模族的酸模属的代表种进行了茎的解剖结构研究,以寻求有分类学意义的茎的解剖性状,试图对该种的系统学位置进行进一步讨论。

1 材料与方法

实验材料除标注星号的6种取自新鲜材料外,其余材料均取自安徽大学生命科学学院标本室蜡叶标本。凭证标本存于安徽大学生命科学学院标本室。茎的解剖学观察研究材料均为茎的中部[2],采用常规的石蜡切片法进行茎的解剖学观察。即复水,经FAA固定,15%HF酸软化,各级酒精脱水,五级氯仿透明,浸蜡 ,包埋 ,切片,展片,封片各步,制成 10～ 12μ m 厚横切片,用蕃红-固绿法染色,在光学显微镜下观察并照相。

表1 材料来源、凭证标本

2 观察结果

蓼科10种植物茎的主要特征,其中标注星号的5种为首次报道。

2.1 萹蓄P.avicalare图1

整个茎表面有14～15个突起的条棱。表皮由一层体积较小,排列紧密,长方形至近球形的细胞组成。在茎条棱处的皮层中有6～8层的厚角组织细胞组成的扇形结构;每两个条棱之间的皮层细胞为长柱状,形似栅栏状;皮层内约有22～24个晶体;皮层最内方的1～2层细胞形成环带。中央为维管柱,维管组织为外韧型,木质部和韧皮部均呈环状排列,束内形成层和束间形成层不明显,次生维管组织呈环状排列,木纤维极度发达,壁很厚。髓部由体积较大的薄壁细胞构成,约有导管4～6层,髓射线不明显。茎的中心为薄壁细胞组的髓,中央的薄壁细胞破裂后形成髓腔,髓部有1～4个晶体。

该种茎的鉴别特征为:厚角组织不连续,次生维管组织呈环状排列,木纤维极度发达,壁很厚。皮层和髓部有晶体。

2.2 香蓼*P.viscosum图2

表皮外有多细胞的腺毛和表皮毛。表皮由一层体积较小,排列紧密的细胞组成。表皮内侧为3～4层连续的厚角组织细胞组成的外皮层,之内为4～7层体积较小的细胞组成的皮层,其内部有分泌道和晶体。中央为维管柱,维管组织为外韧型,木质部和韧皮部均呈环状排列,束内形成层和束间形成层不明显,每束维管束约有导管2～6个,管径大而显著,髓射线不明显。茎的中心为薄壁细胞组成的髓,中央的薄壁细胞破裂后形成髓腔。

该种茎的鉴别特征为:表皮外有多细胞的腺毛和表皮毛,厚角组织连续,皮层内侧有分泌道和晶体,导管的管径大而显著。

2.3 酸模叶蓼P.lapathi folium图3

表皮由一层体积较小,排列紧密,近球形的细胞组成。表皮内侧为3～4层连续的厚角组织细胞组成的外皮层,之内为2～4层薄壁细胞组成的皮层,其内部有晶体。中央为维管柱,约有22条维管束,维管束外为1～3层连续的厚壁组织,每束维管束约有导管2～3个,维管组织为周韧型,木质部不发达,髓射线明显。茎的中心为薄壁细胞组成的髓,髓部较发达,中央的薄壁细胞破裂后形成髓腔。

该种茎的鉴别特征为:表皮细胞及皮层薄壁细胞近球形,厚角组织和厚壁组织连续,髓部较发达。

2.4 木藤蓼Fallopia aubertii图4

表皮由一层体积较大,排列紧密,形状不规则的细胞组成。表皮内侧为2～3层薄壁细胞组成的外皮层,之内为5～6层薄壁细胞组成的皮层,细胞体积较小、砖形、排列紧密的细胞组成的环状结构,形似中柱鞘。中央为维管柱,维管束外为4～5层连续的厚壁组织,木质部不发达,但导管管径大而显著,髓射线明显。茎的中心为薄壁细胞组成的髓,部分细胞中含特殊物质,故染色较深,髓部较发达,中央的薄壁细胞破裂后形成髓腔,髓腔较小。

该种茎的鉴别特征为:表皮细胞形状不规则,皮层内有5～6层体积较小,砖形,排列紧密的细胞组成的环状结构,厚壁组织连续。

2.5 泡果沙拐枣*C.junceum图5

表皮由一层体积较小,排列紧密的细胞组成。表皮内侧为3～4层栅栏组织,细胞较大,柱状;往里的皮层中有4～6层的厚壁组织细胞组成的圆形结构,其他部分细胞为薄壁组织。中央为维管柱,维管组织为外韧型,木质部和韧皮部均呈环状排列,形成层明显,木质部十分发达,散生少数管径明显大的导管,髓射线明显,由1列薄壁细胞组成。茎的中心为薄壁细胞组成的髓,部分细胞中含特殊物质,故染色较深。

该种茎的鉴别特征为:表皮内侧有3～4层栅栏组织,厚壁组织不连续,木质部发达。

2.6 心形沙拐枣*C.cordatum图6

该种茎的特征与C.cordatum基本相同,但该种保护组织为8～10层细胞组成的周皮。

该种茎的鉴别特征为:具有8～10层细胞组成的周皮,厚壁组织不连续,木质部十分发达。

2.7 沙木蓼*Atraphaxisbracteata图7

表皮由二层体积较小,排列紧密砖形的细胞组成,角质层厚。在茎条棱处的皮层中有6～8层的厚角组织细胞组成的圆形结构;条棱之间为4～6层皮层薄壁细胞。中央为维管柱,维管组织为外韧型,木质部和韧皮部均呈环状排列,形成层明显,木质部发达,髓射线不明显。茎的中心为薄壁细胞组成的髓,部分细胞中含特殊物质,故染色较深。

该种茎的鉴别特征为:厚角组织不连续,木质部十分发达。

图1-10 光镜下蓼科10种植物茎的解剖结构

2.8 细枝木蓼*A.decipiens图8

该种茎的特征与沙木蓼A.bracteata基本相同,木质部比沙木蓼的更发达。

2.9 羊蹄*R.japonicus图9

表皮由一层体积较小,排列紧密近球形的细胞组成。表皮之内为10～15层薄壁细胞组成的皮层。往里为不连续的厚壁组织。中央为维管柱,由44～45条维管束组成,维管束内外有6～8层不连续的厚壁组织,维管束被厚壁组织围成近似圆锥形。维管束之间有3～4层薄壁细胞组成的髓射线。茎的中心为薄壁细胞组成的髓,部分细胞中含特殊物质,故染色较深。

该种茎的鉴别特征为:有44～45条维管束,维管束内外的厚壁组织不连续,维管束被厚壁组织围成近似圆锥形。

2.10 齿果酸模 R.dentatus图10

该种茎的特征与R.japonicus基本相同,但该种表皮细胞近长球形,表皮内侧为8～12层薄壁细胞组成的皮层,皮层内侧为5～7层不连续的厚壁组织,有34～35条维管束,维管束被厚壁组织围成近卵圆形。

该种茎的鉴别特征为:有34～35条维管束,维管束内外的厚壁组织不连续,维管束被厚壁组织围成近卵圆形。

3 讨论

《中国植物志》[1]记载我国蓼科植物有13属,分为蓼族、木蓼族和酸模族三个族。木蓼族分为沙拐枣属、木蓼属和翅果蓼属。Haraldson[2]曾报道了蓼科部分植物茎的解剖结构,并根据茎内厚角组织和厚壁组织的层数、位置、连续与否把蓼科分成两大组,五个族。他的分类系统与《中国植物志》[1]的分类系统主要的区别是:他把蓼属萹蓄组、荞麦属、翼蓼属从蓼族移出,而与沙拐枣属、木蓼属归入木蓼族。

沙拐枣属、木蓼属、翅果蓼属解剖结构相似,即木质部发达,皮层内厚角组织或厚壁组织不连续,髓部均具有含特殊物质而染色较深的细胞。这些特征与酸模族的酸模属、山蓼属和大黄属易于区别。而酸模族的酸模属、山蓼属和大黄属的解剖结构特征是维管束条数较多,但木质部不发达,维管束内外均有厚壁组织。此外,从地理分布上看,沙拐枣属、木蓼属、翅果蓼属的物种主要分布在新疆等荒漠地区,特殊的地理环境形成了木蓼族独特的解剖结构特征。因此,本实验支持李安仁[1]将沙拐枣属、木蓼属和翅果蓼属同归一个族的观点。

蓼属萹蓄组的萹蓄的解剖结构确有其独特之处,该种为一年生草本,但其厚角组织不连续、次生木质部发达,此点与蓼属其他植物的厚壁组织连续、次生木质部不发达等明显不同,而与沙拐枣属、木蓼属解剖结构相似。此外,从形态学上来看,萹蓄组的花簇生或单生,生于叶腋,稀于茎、枝上部组成稀疏的总状花序,这些特征与典型的木蓼族Trib.Atraphaxideae Damm.一致,而与典型蓼属植物都为头状或穗状花序有明显区别。从地理分布来看,萹蓄组植物多分布于新疆等干旱地区,此种与沙拐枣属、木蓼属的地理分布很近。因此,本研究结果支持萹蓄从蓼族移出,而与沙拐枣属、木蓼属归入木蓼族。但由于本文对蓼属萹蓄组的取样种类十分有限,萹蓄组的其他种类是否应归入木蓼族中还有待进一步研究。

致谢:在切片制作过程中,得到河南洛阳生物教学仪器厂顾吉临厂长等工程师的悉心指导,在此深表谢意!

[1] 李安仁.中国植物志[M].25卷 1分册.北京:科学出版社,1998:1-226.

[2] Haraldson K.Anatomy and taxonomy in Polygonaceae subfam.Polygonoideae Meisn.emend Jaretzky[J].Symbolae Botanicae Upsalienses,1978.22(2):1-95.

[3] 常朝阳,张明理.锦鸡儿属植物幼茎及叶的解剖结构极其生态适应性[J].植物研究,1997,1(17):65-71.

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