苦苣花芽分化的解剖学及采种研究

周 荣，王 艳，任吉君，廖琼慧

(佛山科学技术学院园艺系，广东佛山 528231）

苦苣Cichorium endivia L.又名苦荬、苦菜、苣荬菜，是菊科菊苣属二年生蔬菜.其主要食用部位嫩叶营养丰富，富含氨基酸、维生素、碳水化合物、甘露醇、生物碱、胰岛素和丰富的钾和铁，对预防和治疗贫血症有一定疗效.适于做高血压、动脉粥样硬化、贫血、脂肪过多症病人的营养膳食［1-2］.

花芽分化是植物体由营养生长期进入生殖生长期的转折点.掌握花芽分化规律对于调控花期、保证花芽质量与数量、以及采种至关重要.对于菊科植物莴苣［3］、菊花［4］、大丽花［5］、蒲公英［6］以及向日葵［6］花芽分化已有研究，但对于苦苣花芽分化以及苦苣在广东的采种研究鲜见报道.为了解决苦苣在广东采种及种子供应问题，有必要进行苦苣花芽分化的研究.

1 材料与方法

1.1 材料

苦苣Cichorium endivia L.品种为花苦一号，由佛山科学技术学院园艺系园艺教研室提供.

1.2 方法

试验于2003年进行，设6个播种期:10月15日、10月30日、11月15日、11月30日、12月15日和12月30日.随机区组设计，3次重复.从2004年3月7日—2004年5月28日，每隔3 d取材1次，每次取30株，先用清水将植株洗干净，其中15株在10×20的双目解剖显微镜下进行实体解剖，观察并记录花芽分化基本动态，其余切下茎尖，立即放于FAA固定液中固定保存.采用石蜡切片方法制片［7］，切片厚度 10 μm.在显微镜(Panasonic wv-cp410)下进行观察，拍照.

2 结果与分析

2.1 苦苣花芽分化的观察结果

花芽分化一般开始于抽枝前，根据苦苣花芽分化的顺序，可将其分为3个时期:花枝分化期、花序分化期和花器官分化期.花枝分化期可视为植株由营养生长向生殖生长过渡的一个阶段.花枝生于叶腋处，每株可产生2～3级花枝.侧枝生长点的分化与主枝生长点的分化方式是一致的.分化顺序为:花枝→头状花序→独立小花芽→小花芽各器官.花器官分化可分为花被分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期，并依次形成花瓣、雄蕊和雌蕊.

2.1.1 花芽分化前生长锥的特征 苦苣花芽分化前，即在营养生长期，生长锥呈圆锥形(图1-a).生长点始终不断地分化，产生叶原基.叶原基膨大后形成真叶.

2.1.2 花枝分化期 当营养生长开始向生殖生长过渡时，苦苣的茎尖开始扁化，基部加宽，逐渐增大，呈半圆形(图1-b).主枝叶腋处的侧枝生长点活跃，并开始分化一级花枝，此时，进入花枝分化期.在花枝分化时期，营养生长和生殖生长同时进行，主枝不断分化产生叶原基，每一个叶原基的叶腋处均在分化，形成各级花枝.

2.1.3 花序原基分化期 各级花枝生长点进入花序原基分化后继续伸长，在顶部中央及其下部周围隆起并渐渐分离，形成3～4层突起，为总苞原基.随着总苞原基的变大，总苞原基逐渐形成，覆盖整个生长锥，只有逐层剥开总苞，才能看到肥大的花序原基(图1-c).总苞原基进一步发育形成总苞.总苞原基内侧茎端生长点逐渐变宽并有多个突起呈波浪状，进入头状花序原基分化期.头状花序原基上每一个小突起都是小花芽的原始体.小花芽进一步发育，分化产生花器官，最后形成小花，直至开花.

2.1.4 花器官的分化期 花序原基形成后，每个小花原基呈半圆形，花原基的表面积逐渐扩大，顶端变扁平，开始花器官各部分的分化.根据花器官的分化特点，可将其分为3个时期.

花被分化期:当头状花序苞片变成弯月形时，每个小花芽原基外侧产生一个突起，即舌状花的花被原基，它进一步发育形成花瓣.单枚舌状花中上部呈舌状，下部管状.

雄蕊分化期:花被原基生长到一定程度，花原基开始分化产生雄蕊原基(图1-d).以后不久即分化出花药和花丝2个部分.花药是雄蕊的主要部分，由表皮、药隔和花粉囊3个部分组成.花药未成熟时，表皮细胞排列整齐，花粉囊的壁比较薄.花药成熟后，药隔每一侧的1对花粉囊由于隔壁破裂而连通为1个药室，花药因此形成2个药室(图1-f).花粉粒由花粉母细胞经过减数分裂后发育形成;减数分裂前，花粉母细胞排列紧密.减数分裂结束，1个花粉母细胞形成4个子细胞，当它连在一起时，称为四分体.随着花粉粒不断发育，细胞彼此分离，成为4个各含1个细胞核的单核花粉粒或小孢子.小孢子经过分裂、生长发育，最后形成成熟花粉粒(图1-g).苦苣的花粉粒为圆形.

雌蕊分化期:雄蕊原基分化后，于其内侧开始分化雌蕊原基(图1-e).雌蕊原基进一步自上而下分化形成柱头、花柱和子房.雌蕊长大后柱头呈V形，即柱头两裂，其上有较多的小腺毛.子房是雌蕊基部膨大成囊状的部分，纵切面上看，由子房壁、子房室、胚珠和胎座组成.苦苣的子房由1室组成.子房室内包藏着1个胚珠，胚珠着生在子房基部(图1-h).随着花芽不断膨大，不久后开花.

图1 花芽分化解剖图Fig.1 The anatomical photo of flower bud differentiation

2.2 苦苣花的形态结构

苦苣的花是两性花，花较大，花开时花径3 cm左右(图1-i).总苞3～4层，由12～16片苞片组成.外层苞片有白色绒毛，2～3层，近轮生，长约8 mm，宽约3 mm，暗绿色.内层苞片绒毛少，比较光滑，1～2层，苞片呈卵形披针状，长约10 mm，宽约2 mm，黄绿色.单被花，花瓣为舌状花，花舌蓝紫色，长约13 mm，宽约4 mm.雄蕊5枚，着生于花冠管上，花药蓝紫色，合生成筒状，包于花柱外，长约3 mm.花丝分离，白色，长约1.5 mm.聚药雄蕊.花粉粒圆形，白色.雌蕊花柱细长，约7 mm，白色.柱头颜色为蓝紫色，两裂，长约3 mm，充分开花后向外卷曲.子房下位，近白色，长约0.3 mm.一般苦苣每个头状花序有14～22朵小花.

2.3 苦苣的开花习性

苦苣主、侧枝各叶腋处均有小花簇生.一般情况下苦苣下部的侧枝先开花，上部侧枝的花后开放.

2.4 不同播期对苦苣花芽分化与发育的影响

由表1可知，苦苣各播期花芽分化的时间大致在3、4月份，各处理从出苗到花芽分化需要113～143 d，从出苗到开花需要159～206 d.3月中旬到4月初进行花芽分化的处理，花期在5月，植株生长势强，营养生长期较长，功能叶多，植株高，花枝多，花枝长，采种量高.供试的6个处理中，以播期为10月15日—11月30日的种子产量居前，说明在10、11月播种有利于采种.

表1 不同播期对苦苣的花芽分化与发育的影响Tab.1 Effects of different sowing date on flower bud differentiation in Cichorium endivia

2.5 不同日照时间与花芽分化的关系

苦苣属于长日照植物.由表2可知，光照时间长短对于苦苣的花芽分化是有影响的，光照时间为10～12 h有利于苦苣进行花芽分化.随着光照时间的延长，苦苣花芽分化的速度也在加快.12月15—30日播种的苦苣花芽分化比10月15—30日播种的要迟2个月，但是花芽分化的相对时间却比10月15—30日播种的快半个月左右.

表2 不同日照时间与花芽分化的关系Tab.2 The relations between flower bud differentiation and different sunlight length 2004年

3 结论

3.1 花芽分化和发育特点

苦苣的花芽分化是按照一定的程序进行的，并不受环境条件的改变而影响其分化程序.苦苣花芽分化的顺序是:营养锥→生殖锥→花枝原基→花序原基→花原基→花器官.花器官分化顺序:花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基.花器官各部分分化是外始式的，与其他园艺植物花器官各部分分化方式一致［8-11］.

苦苣花芽分化在抽薹前便开始，自下而上分化.因此，苦苣下部的侧枝先开花.一般情况下1个头状花序有14～22朵小花，整个花序的大小几乎相同.苦苣主、侧枝各叶均能簇生小花.

苦苣的花为两性花，头状花序，具有苞片12～16枚，花瓣为舌状花，14～22枚.雄蕊5枚，聚药雄蕊.雌蕊1枚，子房下位，1室，有1基生胚珠.

3.2 播期和光照时间对花芽分化和发育的影响

不同播期对苦苣的生育期和采种有很大的影响.适当早播，植株营养生长期长，开花处于温湿度适合的时期，有利于采种;苦苣属长日照植物，长日照有利于苦苣由营养生长向生殖生长转化，若过于迟播，从播种到花芽分化所需时间和播种到开花所需时间缩短，营养体小，采种量便随之减少.例如12月15、30日播种的苦苣随着播种期延迟，花芽分化需要的条件提前得到满足，花芽分化快，营养生长相对较弱，同化产物积累相对不足，同时，开花期正值6—7月，温度高，植株授粉不良，导致结实率下降，采种量下降.因此，在广东适宜苦苣采种的播种时间为10—11月.

［1］吕振家.介绍花叶生菜:苦苣［J］.吉林蔬菜，1998(4):8.

［2］赵秀珍，高亮，安兆美.苦苣的生育特点及高产栽培技术［J］.山东农业科学，1995(4):27-28.

［3］中国农业科学院蔬菜研究所.中国蔬菜栽培学［M］.北京:农业出版社，1987:489-495.

［4］石万里，姚毓琴.菊花花芽分化初步研究［J］.园艺学报，1990，17(4):309-312.

［5］韦三立，陈琰，韩碧文.大丽花的花芽分化研究［J］.园艺学报，1995，22(3):272-275.

［6］高信曾.植物学［M］.北京:人民教育出版社，1978:134-155.

［7］王心钗.植物显微技术［M］.福州:福建教育出版社，1986:156-171.

［8］黄冬华，周超华，魏国汶，等.金边瑞香花芽形态分化研究［J］.园艺学报，2003，30(3):349-351.

［9］曹丽敏，夏念和，邓远飞.掌叶木的花器官发生及其系统学意义［J］.植物分类学报，2006，44(4):393 －400.

［10］赖李明，任吉君.京水菜花芽分化的形态解剖学研究［J］.种子，2008，11(11):26 －29.

［11］FABBRI B A，BENELLI C.Flower bud induction and differentiation loive［J］.Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2000，75(2):131-141.