发酵肉制品中生物胺的形成及影响因素研究进展*

王翔，卢士玲，2，徐幸莲，周光宏

1(南京农业大学教育部肉品加工与质量控制重点实验室，江苏南京，210095)2(石河子大学食品学院，新疆 石河子，832003)

发酵肉制品中生物胺的形成及影响因素研究进展*

王翔1，卢士玲1，2，徐幸莲1，周光宏1

1(南京农业大学教育部肉品加工与质量控制重点实验室，江苏南京，210095)2(石河子大学食品学院，新疆 石河子，832003)

生物胺是一种低分子量的有机物，对活细胞有重要的生理作用。适量的生物胺有助于人体正常的生理功能，过量则会引起不良的生理反应。生物胺在发酵食品中广泛存在，特别是氨基酸丰富的发酵肉制品，其中的生物胺主要由游离氨基酸经氨基酸脱羧酶脱羧形成。发酵肉制品中的生物胺受原料肉、微生物、加工和贮藏条件等多种因素的影响。本文综述了发酵肉制品中生物胺产生的条件及影响生物胺产生的因素。

生物胺，发酵肉制品，形成条件，影响因素

生物胺(biogenic amines，BAs)是一类主要由氨基酸脱羧或醛和酮氨基化形成的具有生物活性的小分子量含氮化合物［1］。是动植物和多数微生物体内的正常生理成分，在细胞活动中发挥着重要作用。高浓度的生物胺对人体有着严重的毒害作用，可造成人神经系统和心血管系统的损伤。生物胺除存在于各种动植物组织中外，在发酵食品(如奶酪、葡萄酒、啤酒、米酒、发酵香肠等)中也普遍存在，它的含量可以作为食品质量评价的一个重要指标。食品中常见的生物胺主要包括脂肪族胺(腐胺、尸胺、精胺、亚精胺等)、芳香胺(酪胺、苯乙胺、多巴胺等)和杂环胺(组胺、色胺等)［2］。

发酵肉制品蛋白质含量丰富，多含有较高浓度的生物胺。Latorre-Moratalla等［3］调查了欧洲传统发酵香肠中生物胺，酪胺、腐胺、尸胺等最高含量都超过FDA的标准;卢士玲等［4］研究发现，传统中式香肠中生物胺含量也较高，已经影响到产品的安全。由于生物胺对食品存在的潜在安全影响，国内外现已对食品中生物胺含量、形成、检测和毒性等做了大量研究 。本文介绍了发酵肉制品中生物胺产生的条件并重点综述了影响其产生的因素。为控制发酵肉制品中生物胺的含量，确保发酵肉制品的安全提供参考。

1 发酵肉制品中生物胺的形成

发酵肉制品中生物胺主要由一些特定的氨基酸经脱羧作用产生。在发酵肉制品加工及贮藏过程中，蛋白质、脂肪及糖类发生分解变化，微生物大量繁殖，所产生的蛋白酶作用于蛋白质形成游离的氨基酸，而后经过某些微生物分泌的氨基酸脱羧酶对氨基酸脱羧而形成相应的生物胺(见图1)。也有部分生物胺是通过醛或酮的转胺作用形成的。生物胺的形成必须具备3个基本条件，即:前体物质(氨基酸)的存在;分泌氨基酸脱羧酶微生物的存在;适宜这些微生物生长和分泌氨基酸脱羧酶的环境条件。

图1 生物胺的前体物质及其形成过程

2 发酵肉制品中生物胺形成的影响因素

发酵肉制品中生物胺的形成受多种因素的影响(见图2)。原料肉的特性(游离氨基酸、脂肪、pH值等);微生物的种类和数量;生产工艺及贮藏条件(加热、烹煮、贮藏、冻藏等);添加剂等都会影响生物胺的形成。

2.1 原料肉

原料肉为生物胺的形成提供底物和反应场所，影响生物胺的形成。因此任何改变原料肉品质的条件(pH值、离子浓度、底物浓度、抑制剂，等)都会影响生物胺的形成。

图2 影响生物胺形成的因素［2］

2.1.1 原料肉pH值

原料肉的pH值不但影响氨基酸脱羧酶的活性，而且对微生物的生长有重要影响。生物胺的形成是细菌抵抗酸性环境的生理反应，细菌的氨基酸脱羧酶在酸性环境下具有较高的活性，其最适的pH值范围是4.0～5.5。因此低pH值能提高细菌产生物胺的能力，但发酵肉制品在发酵过程中迅速而大幅度的pH值降低能抑制脱羧酶阳性细菌的生长，从而降低了其中生物胺的积累。有研究表明pH值的大幅下降是影响组胺含量的主要原因［5］。

原料肉的最终pH值受多种因素的影响，PSE肉和DFD肉是2种pH比较极端的肉。PSE肉的pH较低，不利于微生物的生长，游离氨基酸的含量也较低，但氨基酸脱羧酶却有较高的活性。DFD肉的pH较高，利于微生物的生长，促进了游离氨基酸的生成，但是却抑制了脱羧酶的活性。

2.1.2 原料肉种类

原料肉的种类也影响发酵肉制品中的生物胺的含量。不同动物来源的原料肉生物胺的含量不同，例如精胺在猪肉中的含量本身就比牛肉中的高;而来源于同一动物不同组织部位的原料肉生物胺的含量也存在差别［6］。Vidal-Carou 等［7］还研究发现包装肉制品中，猪肉和牛肉混合的发酵肉制品与仅有猪肉的肉制品相比组胺和酪胺含量更高。

2.1.3 原料肉组分

原料肉中的游离氨基酸含量在生物胺的形成过程中起重要作用。游离氨基酸不但是生物胺的前体物质而且为微生物的生长提供能源。由于微生物的存在，发酵肉制品在加工和贮藏过程中蛋白质不断被分解，游离氨基酸的浓度不断增加，但游离氨基酸的浓度和生物胺的含量并不存在一个明确的相关性。

研究表明脂肪的含量影响生物胺的形成，相同条件下，原料肉中脂肪的比例越高生物胺的含量则越低，这是因为原料肉水活度(Aw)的降低抑制了微生物的生长和游离氨基酸的形成，并最终导致了生物胺含量的降低［2］。

2.2 微生物

微生物产生的氨基酸脱羧酶在生物胺形成过程中发挥重要的作用，微生物是发酵肉制品中生物胺形成不可缺少的一个条件。

2.2.1 原料肉中的微生物

原料肉中微生物的种类和数量是影响发酵肉制品中生物胺含量的重要因素。一般认为健康动物内部组织是无菌的，但也有些微生物会越过屏障到达内部组织。牲畜宰后丧失先天防卫能力，使微生物污染成为可能，而这些微生物有可能在原料肉加工之前，便已经造成生物胺的积累。虽然并非所有的微生物种类都具有氨基酸脱羧酶活性，但具有此种生理作用的细菌种群却并不在少数。发酵肉及肉制品中形成生物胺的主要菌为乳酸菌、肠杆菌、假单胞菌等。

控制原料肉中微生物的污染，是保证生产优质发酵肉制品的关键。Bover-Cid等［8］曾研究了原料肉卫生质量对发酵香肠中生物胺含量的影响。用经－20℃、5 d处理的原料肉所做的发酵香肠中积累有大量的酪胺(100 mg/kg)、尸胺和腐胺(＜15 mg/kg);用经4℃、5 d处理的原料肉做的发酵香肠中的生物胺形成的则更早，含量更高。Bover-Cid等［9］还研究了冷冻和非冷冻原料肉对香肠中生物胺形成的影响，结果表明在香肠制作前将原料肉冷冻几天可以有效的降低内源微生物和尸胺的含量。

2.2.2 发酵剂

发酵剂对发酵肉制品中生物胺含量的影响是极其复杂的，不同菌种可能造成不同种类和数量生物胺的积累［10］。但发酵香肠中的精胺和亚精胺起源于原料肉，含量不会受到发酵剂菌种的影响［11］。一些研究者［12］认为添加产生物胺阴性菌发酵剂能有效抑制生物胺的形成，然而也有一些研究者［13］并没能证明发酵剂在香肠发酵过程中降低生物胺含量的作用。

许多人对发酵剂与发酵肉制品中生物胺含量的关系进行了研究。Hu等［12］发现混合发酵剂能迅速降低pH值，抑制原料肉中微生物的生长，从而降低组胺、尸胺、腐胺、色胺和酪胺的形成。Lu等［14］分别将2种发酵剂(A:Pediococcus pentosaceus+Staphylococcus xylosus;B:Lactobacillus farciminis+Staphylococcus saprophyticus)添加到发酵香肠中，结果发现B组中生物胺的含量明显低于A组，证明在发酵香肠成熟过程中发酵剂对生物胺的形成有重要的作用。

2.3 加工和贮藏条件

加工和贮藏条件能够影响底物和酶的浓度以及氨基酸脱羧酶的活性，因此为了控制发酵肉制品中生物胺的含量，仅仅控制原料肉是不够的，还需要对加工和贮藏条件进行优化。

2.3.1 贮藏温度

贮藏温度显著影响发酵肉制品中生物胺的形成，长时间贮藏在不合适的温度(＞5℃)下一方面促进了微生物的生长和蛋白质的分解，另一方面提高了蛋白水解酶和氨基酸脱羧酶的活性，都加快了生物胺的合成速度。但较高的发酵温度(24℃)适宜于乳酸菌的生长，能提高乳酸菌对生物胺形成菌的竞争优势，从而降低发酵香肠中生物胺的含量。因此，发酵香肠中生物胺的积累与环境温度存在复杂的关系，而不是简单的成正相关或成反相关。通常贮藏于4℃的发酵干香肠比15℃的干香肠生物胺含量要低［15］。而Komprda等［11］将发酵香肠在成熟42 d后，分别在8℃和22℃下贮藏60 d，结果显示贮藏温度对生物胺的形成并没有显著影响。

2.3.2 包装条件

真空或气调包装常用来延长肉制品的货架期，包装条件通过影响微生物种类、数量和代谢等来影响生物胺的形成。例如阴沟肠杆菌(Enterobacter cloacae)在有氧的条件下只产生无氧条件下一半的腐胺，而肺炎克雷伯菌(Klebsiella pneumoniae)在无氧的条件下明显的产生更少的尸胺和更多的腐胺［16］。

2.3.3 辅助材料

在肉制品加工中，为了改善和提高制品的感官特性及品质，便于加工生产和延长产品的保存期，除主料外，常需添加一些辅助材料［17］。主要有调味料、添加剂、香辛料等，它们也会影响发酵肉制品中生物胺的形成。

NaCl可以通过降低水活度抑制微生物的生长繁殖来降低食品中生物胺的积累。NaCl终浓度为6%与3%的发酵香肠相比，生物胺的含量明显要低许多［18］。糖可以改变发酵香肠中的微生物类群，促进发酵剂微生物的生长繁殖，提高其竞争力，从而抑制其他产生物胺细菌的生长繁殖，降低香肠中生物胺的含量。在不添加糖的香肠中，其酪胺和尸胺的含量是添加糖的香肠的2倍［19］。葡萄糖的浓度在0.5%～2%时利于脱羧酶的形成，但当浓度大于3%时，则抑制了脱羧酶的形成。

许多香辛料在赋予产品特有风味的同时还具有抗菌防腐作用。Grohs等［20］研究了10种香辛料对法兰克福香肠中细菌的抑制作用，并确定了最佳用量。Farag等［21］研究了6种香辛料对3种革兰阴性菌和4种革兰阳性菌的抑制作用，并且证实了丁香和桂皮在较低的使用浓度下对肉制品中腐败菌具有良好的抑菌效果。

在发酵肉制品中添加适量的食品添加剂能有效的抑制生物胺的形成。Gen-celep等［22］研究发现亚硝酸盐能降低发酵香肠中酪胺、腐胺的含量，延缓尸胺形成，但是不影响精胺和亚精胺形成。当亚硝酸钠添加量为0.007 5%时，香肠中腐胺、尸胺、酪胺的形成被有效阻止。Bover-Cid等［23］发现亚硫酸钠能抑制发酵香肠中尸胺的积累。山梨酸钾作为一种防腐剂，也可以用来抑制食品中生物胺的形成［24］。

2.4 其他因素

直径不同的发酵香肠具有不同的厌氧程度，氧化还原电位，水活度等。因此在成熟过程中，发酵香肠的直径可改变微生物生长的环境继而影响生物胺的积累［25］。研究者发现直径较大的香肠生物胺的含量也较高，此外中心部分的生物胺浓度也要比边缘高。

3 展望

生物胺种类繁多，广泛存在于发酵肉制品中，而且具有潜在的毒性，其含量与许多因素有关，很难通过一点来实现对生物胺的控制。为了避免新的食品安全问题，对于发酵肉制品中生物胺的形成需要进一步研究。特别是对影响生物胺形成的原料肉和加工过程的研究，它们对生物胺形成的影响因产品的种类和应用技术的不同而不同。许多影响生物胺形成的因素会随着现有加工技术(如真空加工，高压，气调包装等)或加工条件(新添加剂，加工温度，NaCl等)的应用而改变。另外各种产生物胺微生物之间的相互影响还不清楚，也还有待进一步的研究。

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Review of Biogenic Amines Formation and Influencing Factors in Fermented Meat Products

Wang Xiang1，Lu Shi-ling1，2，Xu Xing-lian1，Zhou Guang-hong1
1(Key Laboratory of Meat Products Processing and Quality Control，Ministry of Education，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)2(College of Food Science，Shihezi University，Shihezi 832003，China)

Biogenic amines，organic compounds of low molecular weight，present in living organisms，are responsible for many essential functions.Excessive consumption of these amines can be of potential health concern.Biogenic amines are widely present in fermented foods;especially fermented meat products are abundant source of amino acids.In fermented meat products，they are mostly produced by decarboxylation of free amino acids(FAAs)mediated by amino acid decarboxylase enzymes.Biogenic amines in fermented meat products are influenced by many factors;such as，raw material，microorganisms，processing and storage conditions and so on.This article is a review of the requirements for biogenic amines formation and factors influencing their formation in the fermented meat products.

fermented meat products，biogenic amines，formation conditions，influencing factors

硕士研究生(徐幸莲教授为通讯作者)。

*国家“863”计划(No.2010AA10Z303);国家自然科学基金(项目批准号:30800863);博士点基金(200900971/002)

2010－06－09，改回日期:2010－09－10