蜜蜂病害研究进展

大部分农作物和野生植物依靠昆虫、鸟类和蝙蝠等传播花粉，昆虫是主要的传粉媒介。在人工和自然生态的所有授粉昆虫中，独居的和群居的蜜蜂总科物种占授粉昆虫的80%。虽然人类65%的主要食物（包括小麦、玉米和水稻）不需要昆虫授粉，但是剩余的35%却离不开昆虫的传粉作用。从某种意义上说，现代农业的规模化、单一化种植很大程度上依赖于人工饲养的授粉昆虫，尤其是蜜蜂。

然而，过去几年在美国和部分欧洲国家出现蜜蜂群神秘消失现象，使农作物授粉和生态平衡面临挑战。所谓蜂群衰竭失调病（CCD）症状主要表现为蜂箱周围找不到成年工蜂尸体，大量工蜂消失后的几周内，蜂群没有出现盗蜂和害虫入侵现象。CCD症状不同于本文将要描述的各种病害的症状。值得庆幸的是，这种现象只发生在部分地区，全球范围家养蜂群总数仍呈上升趋势。

昆虫授粉和全球食物供应息息相关，所以家养蜜蜂和野生授粉昆虫数量的减少自然引起了人们的广泛关注。人们在担忧我们是否正面临“全球授粉昆虫危机”。虽然这种担心为时过早，但是我们必须意识到很多独居和群居的授粉昆虫数量在明显减少。由于北美和欧洲地区的现代农业对蜜蜂的依赖性较大，所以这种危机首先在这些地区表现。毫无疑问，全世界蜜蜂健康存在危机。这是因为农业杀虫剂和杀菌剂的大量使用、蜂群治螨药剂量的增加、自然生态环境的破坏以及土地的超负荷使用等对蜜蜂及其他授粉昆虫带来负面影响。更重要的是，蜜蜂在其生长发育过程的各个阶段均不同程度受到寄生螨（大、小蜂螨）、真菌、细菌、病毒和其他侵袭性动物的攻击。对于某些寄生虫和病原体，它们对蜜蜂个体和蜂群造成的危害是我们所熟知的，但是还有很多其他病原体造成的危害我们仍然一无所知，很显然所有的病原体都以这样或那样的形式危害蜜蜂的健康。

为了认识和预见病原体对寄主的危害，了解病原体的发病机理是根本，摸清病原体的传播途径是有效防治的前提。只有了解每种病原体单独存在时的发病机理才能更好地估计不同病原体之间的相互作用关系（如中立、偏利、协同和拮抗作用等）。过去几十年，对于蜜蜂病理学的研究，重点放在寄主上，而忽视了对各种病原体毒力的研究。毒力的不同不仅影响疾病的发展，还影响它们对寄主的危害。由于过去对蜜蜂病原体认识不够，限制了相应病敌害防治方法的探讨和应用。考虑到当前很多国家养蜂业面临的危机，改变以前的研究模式迫在眉睫。因此，我们联合蜜蜂生物学、传染病学、毒理学方面的专家协同合作，来解释CCD现象，通过他们的研究成果，找到合理、有效的预防措施和治疗方法。

《无脊椎动物病理学》杂志以专刊形式登出与蜜蜂健康有关的研究内容，旨在收集各个国家的各种病原微生物知识，以期对蜜蜂传染病学感兴趣的研究人员提供可靠的、最新的成果。只要那些关于蜜蜂病理学前沿领域的研究取得进展，该杂志便进行实时报道。CCD现象逐渐让我们认识到授粉蜜蜂的脆弱性，同时为我们更好理解蜜蜂病理学提供重要的研究资源。

本文首先简单综述欧洲和美国养蜂业以及CCD的致病因素，并对全球养蜂业尤其是北美和欧洲养蜂业做较为全面的综合分析，剖析当前养蜂业概况。虽然部分地区的蜂群在消失，但其他地区家养蜂群的数量仍在增加，但是这些蜂群数量还是远远达不到日益增长的对授粉昆虫的需求。

据报道，已知的感染蜜蜂的病毒有18种，本文只讨论对蜜蜂健康造成较大危害的几种病毒。

残翅病毒（DWV）是最普遍的病毒之一，Joachim de Miranda和Elke Genersch是该病毒的研究专家。这种病毒的传播途径是通过父、母本的垂直传播或通过寄生螨协助水平传播。近来其他研究人员还讨论残翅病毒如何从隐性感染转变成显性感染，对蜜蜂个体及其同伴产生的影响。另外，残翅病毒对寄主蜜蜂的毒力正在研究，结果还未见报道。

慢性麻痹病病毒（CBPV）是最先被发现的蜜蜂病毒，也是最近从基因组水平研究的病毒之一。Magali Ribiere，Violaine Olivier 和 Philippe Blanchard发起该病毒的基因组研究，他们还给出合理的模型，解释这种病毒同联合蛋白是如何相互作用并被复制,这种病毒是最复杂的蜜蜂RNA病毒。蜜蜂麻痹病是一种广泛流行的蜜蜂病害，而慢性麻痹病病毒所起的作用还需更进一步研究。

Joachim de Miranda，Guido Cordoni 和 Giles Budge是研究急性麻痹病病毒（ABPV）、克什米尔病毒（KBV）和以色列急性麻痹病病毒（IAPV）的专家。这三种病毒无论在遗传上还是在生物特征上均高度相关。虽然其生物学特性已被较为详尽地描述过，尤其是关于分子多态性方面的特征。但是要找到一种既能可靠诊断又能正确分类的特征仍比较困难。对于那些对蜜蜂病毒病检测和诊断感兴趣的研究人员可以参考相关的研究。这些研究概括了病毒变异的问题，给出如何解决这些问题以及如何避免对研究结果产生误解方面的暗示，还详细描述与IAPV病毒相关的研究，包括这类病毒在CCD中所起的作用、基因组整合研究的趋势以及蜜蜂可能通过RNA干扰抵抗该病毒等。这些研究结果推论严密，解释合理，提供大量研究数据。由于这些研究是通过对IAPV病毒和其他病毒的均衡分析，被认为是蜜蜂病毒学研究领域的宝贵成果。

蜜蜂细菌病的代表是美洲幼虫腐臭病和欧洲幼虫腐臭病。美洲幼虫腐臭病（AFB）的病原是类幼虫芽孢杆菌。Elke Genersch具有历史意义的研究取得较好的成果，类幼虫芽孢杆菌目前已被详细分类。最近几年，人们对该病的致病机理和传染病学的认识迅速增加，相应的研究成果也受到高度重视。事实上，类幼虫芽孢杆菌是最易变异的一种病原微生物，不同单倍型和毒性的菌株生活史变化也很大。研究表明，在个体水平和蜂群整体水平上，快致死效应的菌株和慢致死效应的菌株产生相反的毒力，即快致死效应的菌株对单个个体毒力高，但对蜂群整体水平来说，其毒力反而小；而慢致死效应的菌株则相反。随着人们对AFB病原发病机理、流行病学和毒理学认识的提高，会改进相应的防治方法。最后也是最重要的一点，美洲幼虫腐臭病的研究现在正进入分子时代。蜜蜂基因组序列的测序工作已完成，治病因子的研究现在已成为可能，这些前提条件可能揭示寄生菌和寄主之间的相互作用关系。迄今为止，在类幼虫芽孢杆菌上还未检测到毒力岛（指编码细菌毒力基因簇的相对分子质量比较大的染色体DNA片段）的存在，但是最近却发现类幼虫芽孢杆菌存在与毒力相关的基因，引起相关研究人员激烈讨论。

相对于AFB，人们对欧洲幼虫腐臭病（EFB）的关注较少。但Eva Forsgren指出，当前该病在欧洲部分地区有加重趋势。EFB的治病因子是蜂房蜜蜂球菌。虽然蜂房蜜蜂球菌和继发性病菌均被详细描述，并且利用相应的分子手段来检测和诊断EFB已应用于生产。但是我们对该病的致病机理及其继发性病菌在欧洲幼虫腐臭病中所起的作用了解很少。

白垩病是蜜蜂的一种真菌病，病原是蜜蜂球囊菌，在Katherine Aronstein和 Keith Murray的论文中描述这种病原体的传播途径。近来，蜜蜂球囊菌的分类学、流行病学、发病机理、形态学和繁殖特性等方面的研究取得一些进展，并为蜜蜂饲养管理提供了很多有用的防治建议。对于研究人员来说，最感兴趣的也许是用来研究蜜蜂球囊菌的方法，即球囊菌的培养法和幼虫活体鉴定法的应用。

东方蜜蜂微孢子虫（Nosema ceranae）在西方蜜蜂群中被发现，这种病原体传播迅速，分布范围广，以前在西方蜜蜂群中未被识别，直到1996年才被描述，在全世界范围内均有分布，是最主要的蜜蜂病原体，并在CCD中起重要作用。正因如此，它被首先选来进行全基因组测序，而不是早期就在西方蜜蜂群内发现的蜜蜂微孢子虫（Nosema apis）。Ingemar Fries研究Nosema ceranae寄主范围，并与同属的Nosema apis进行比较研究，包括增长率、对特异组织的危害以及孢子弹性方面等。由于蜜蜂微孢子虫病被认为是蜜蜂健康的头号杀手，因此Nosema ceranae的研究引起了足够重视。

Peter Rosenkranz，Pia Aumeier和 Bettina Ziegelmann等是研究狄氏瓦螨的专家，他们的研究范围较广，涉及到狄氏瓦螨的形态学、生物学、行为学以及繁殖特性等。研究还表明，似乎从抗螨蜂群直接选育蜂种的效果并不比自然选择的效果好，此外，其他有关狄氏瓦螨防治方法的综述，为现在和将来的研究提供了坚实的基础。