灰飞虱对杀虫剂抗药性的研究进展

王彦华， 吴长兴， 赵学平， 苍 涛，陈丽萍， 俞瑞鲜， 吴声敢， 王 强

（浙江省农业科学院农产品质量标准研究所，杭州 310021）

灰飞虱［Laodelphaxstriatellus（Fallén）］属同翅目，飞虱科，广泛分布于从菲律宾到西伯利亚一带的亚洲和欧洲的温带地区［1］。在我国，灰飞虱的分布遍及全国各地，但以长江流域及北方稻区发生较多［2］。灰飞虱属于多食性害虫，除为害水稻外，还可为害麦类作物，以及看麦娘、游草、稗草、双穗雀稗等多种禾本科杂草［3］。该种害虫既可直接刺吸、产卵为害，也可传播植物病毒病如水稻条纹叶枯病、黑条矮缩病、小麦丛矮病及玉米矮缩病等，其传毒为害造成的损失远远大于直接刺吸为害［4］。

自20世纪60年代灰飞虱在我国大发生之后，经过几十年的潜伏期，90年代后期又一次大发生并持续至今，导致2000年以来其传播的水稻条纹叶枯病在江淮稻区发生日益严重，2004、2005年连续成灾，出现了部分水稻田因条纹叶枯病危害而绝收，以及5、6代灰飞虱发生量特大并聚集在水稻穗部取食，使稻穗发黑发霉，造成水稻严重减产［5］。在我国传统的农业生产中，灰飞虱并不是主要的害虫种群，可在防治水稻褐飞虱、白背飞虱和小麦蚜虫的过程中通过化学防治得到较好的控制［6］。然而，近年来，在长江中下游流域，随着现代耕作制度的改进，免耕、直播及套播等栽培技术的推广，这些措施对改善宏观生态环境是有利的，但也为灰飞虱的连续发生创造了良好的条件，有利于灰飞虱虫源地滋生地的保护，灰飞虱食料和栖息场所增多，有利于灰飞虱的产卵和繁殖，使其危害加重［7］。灰飞虱对杀虫剂产生抗药性可能是其近年来大发生的一个重要原因［6，8］。为此，作者对灰飞虱的抗药性发生与发展、交互抗性、抗性机理、抗性遗传及生物适合度等进行了综述，为制定灰飞虱的有效抗性治理策略提供依据，以实现粮食生产的可持续发展。

1 灰飞虱抗药性的发生与发展

鉴于灰飞虱属于典型的r－对策型害虫，具有极高的内禀增长率，对环境具有较强的适应性，在外界条件适宜时易于暴发成灾［1］，同时，灰飞虱又是多种植物病毒病的传播媒介，使得化学防治在灰飞虱的应急控制中占有重要地位［4］。但化学药剂的长期、大量及不合理使用等原因导致灰飞虱对多种杀虫剂产生了不同程度的抗药性（表1）。

在国外，最早开展灰飞虱抗药性研究的国家是日本，该国学者Kimura采用点滴法分别于1963年和1964年在日本的广岛和香川等地监测到田间灰飞虱种群对六六六（BHC）和马拉硫磷产生了6.4～9.6倍的抗药性［9－10］。Sone等采用点滴法在1991－1992年监测了日本9个灰飞虱种群的抗药性，其研究结果表明绝大多数种群对醚菊酯和吡虫啉相对敏感（抗性倍数分别为0.9～13.6倍和1.2～6.9倍），但对乙拌磷和残杀威分别产生了5～48倍和10～360倍的抗药性［11］。Endo等采用点滴法在1992－1994年间测定了日本、越南和我国的10个灰飞虱种群的抗药性，发现不同灰飞虱种群对杀虫剂的抗药性存在较大差异。我国浙江富阳2个灰飞虱种群对马拉硫磷、杀螟硫磷和二嗪磷分别产生了72～88倍、17～36倍和7.1～7.4倍的抗药性；越南北部和我国云南灰飞虱种群对上述有机磷类杀虫剂处于敏感性阶段（抗药性倍数为0.66～2.1倍）；所有种群对拟除虫菊酯类药剂（醚菊酯和氰戊菊酯）和吡虫啉没有产生抗药性（抗药性倍数分别为0.34～2.5倍和0.5～2.8倍）［12］。我国对灰飞虱的抗药性研究较晚。马崇勇等采用Sone等［11］和Endo等［12］报道的灰飞虱对杀虫剂的敏感基线测定了2006年4月采自我国江苏无锡和浙江湖州两地灰飞虱种群对9种杀虫剂的抗药性，测定结果表明，无锡种群和湖州种群对吡虫啉分别产生了79.6倍和44.6倍的高水平抗药性，对残杀威分别产生了76.6倍和40.1倍的高水平抗药性，对甲萘威分别产生了29.8倍和45.3倍的抗药性，属于中等水平到高水平抗药性，对二嗪磷、杀螟硫磷、仲丁威、丁硫克百威、醚菊酯和氰戊菊酯的抗药性倍数为1.4～8.1倍，属敏感到低水平抗药性阶段，同时其研究结果还表明氟虫腈、丁烯氟虫腈、噻虫嗪、烯啶虫胺、毒死蜱、吡蚜酮等药剂对灰飞虱具有相对较高的室内毒力，可作为田间推荐防治灰飞虱的候选药剂品种［13］。Gao等采用点滴法测定了2006年4－6月采自我国北京、山东泰安、江苏建湖、南京、吴江、福建福州、广东广州和云南昆明等6省（市）8个灰飞虱种群对杀虫剂的抗药性，其测定结果表明江苏省的3个灰飞虱种群对吡虫啉产生了66～108倍的高水平抗药性；对毒死蜱、乙酰甲胺磷和溴氰菊酯产生了12～50倍的中等水平到高水平抗药性，福建福州和广东广州的灰飞虱种群对吡虫啉、毒死蜱和乙酰甲胺磷分别产生了27～29倍、10～12倍和9～13倍的抗药性，而山东、云南和北京的灰飞虱种群对上述杀虫剂均产生了低水平抗药性（抗性倍数＜6倍）［14］。王利华等采用浸苗法对2007年江苏句容、通州、楚州、苏州、大丰、南京和安徽庐江等7个不同地区灰飞虱种群进行了抗性监测，其结果表明所有测定的灰飞虱种群对噻嗪酮的抗性倍数均超过200倍，处于极高水平抗性阶段；对高效氯氰菊酯的抗性倍数为7.8～108.8倍；对毒死蜱产生了5.7～12.6倍的抗药性；对氟虫腈、阿维菌素、吡虫啉和噻虫嗪处于敏感到敏感性下降阶段（抗药性倍数＜5倍），该研究结果同时也指出尽管测定的所有灰飞虱种群对吡虫啉没有产生抗药性，但吡虫啉对该研究中的灰飞虱相对敏感品系的90%致死浓度（92.27mg／L）远高于目前田间推荐浓度（5～8mg／L），两者相差11～18倍，由此认为，在目前的推荐剂量下，吡虫啉已经不再适用于防治田间灰飞虱［15］。张晓捷等采用点滴法测定结果表明2005－2006年的浙江嘉兴平湖、宁波余姚和湖州灰飞虱种群对氟虫腈仅仅产生了1.8～2.8倍的抗药性，属于敏感性阶段［16］。彭永强采用点滴法测定了2007年江苏无锡和浙江长兴两地灰飞虱种群的抗药性，其研究结果表明上述2地灰飞虱种群对吡虫啉的抗性倍数为55.3～73.7倍，处于高水平抗药性阶段；对残杀威的抗性倍数为57.2～131.5倍，处于高水平抗药性阶段；对仲丁威和氰戊菊酯的抗性倍数为10～17倍，为中等水平抗药性阶段；对丁硫克百威、二嗪磷和醚菊酯的抗性倍数为2.5～7倍，为敏感到低水平抗药性阶段［17］。

因此，田间灰飞虱种群对新烟碱类药剂吡虫啉和昆虫生长调节剂噻嗪酮产生了高水平到极高水平抗药性（抗药性倍数分别为44.6～108倍和超过200倍）；对有机磷类药剂毒死蜱和乙酰甲胺磷（抗药性倍数分别为10～12.6倍和9～13倍）、氨基甲酸酯类药剂甲萘威和残杀威（抗药性倍数分别为29.8～45.3倍和40.1～131.5倍）和拟除虫菊酯类药剂高效氯氰菊酯和溴氰菊酯（抗药性倍数分别为7.8～108.8倍和12～21倍）产生了中等水平到高水平抗药性；对氟虫腈、阿维菌素和噻虫嗪处于敏感到敏感性下降阶段（抗药性倍数＜5倍）。

表1 灰飞虱对一些常用杀虫剂的抗药性

续表1

2 灰飞虱对杀虫剂的交互抗性

交互抗性是害虫抗药性中的常见现象。交互抗性的产生是由于害虫对杀虫剂具有相同的抗性机制引起的［18］。虽然交互抗性的机理较为复杂，但一般来说靶标不敏感会导致作用于同一靶标的一类杀虫剂产生交互抗性，而代谢能力加强也可能导致抗性代谢机制相同的杀虫剂间产生交互抗性。因此，交互抗性测定不仅可以筛选出有效的替代药剂，同时也可用于抗性机理的分析［19］。

Sone等研究表明室内筛选的灰飞虱抗马拉硫磷和残杀威品系（对残杀威抗药性倍数为472倍）对吡虫啉产生了18倍的交互抗性［11，20］。高保立用毒死蜱对2006年5月采自江苏建湖的灰飞虱种群进行抗性筛选11代后，该灰飞虱种群对毒死蜱的抗药性是筛选前的5.4倍，同时筛选后的种群对乙酰甲胺磷和吡虫啉的抗性倍数比筛选前分别增加了1.6倍和1.4倍，但对氟虫腈、溴氰菊酯和吡虫啉的抗性倍数却是筛选前的0.7、0.7倍和0.3倍，由此认为灰飞虱抗毒死蜱品系对乙酰甲胺磷和丁硫克百威具有交互抗性，但对氟虫腈、溴氰菊酯和吡虫啉没有交互抗性；用吡虫啉对采自江苏建湖的灰飞虱种群抗性筛选11代后，对吡虫啉的抗性是筛选前的2.8倍，但对丁硫克百威的抗性没有明显变化，对溴氰菊酯、毒死蜱、乙酰甲胺磷和氟虫腈的抗性分别是筛选起始种群的0.8、0.8、0.5倍和0.3倍，由此认为灰飞虱抗吡虫啉品系对丁硫克百威、溴氰菊酯、毒死蜱、乙酰甲胺磷和氟虫腈没有交互抗性；同时，用丁硫克百威对2006年5月江苏建湖的灰飞虱种群进行抗性筛选11代后，对丁硫克百威的抗性是筛选起始种群的5.4倍，但对溴氰菊酯、毒死蜱、乙酰甲胺磷、吡虫啉和氟虫腈的抗性倍数分别是筛选起始种群的0.4、0.3、0.2、0.2倍和0.1倍，由此认为灰飞虱抗丁硫克百威品系对溴氰菊酯、毒死蜱、乙酰甲胺磷、吡虫啉和氟虫腈没有交互抗性［21］。王利华等对采自2001年的云南楚雄灰飞虱种群用毒死蜱进行13代的抗性筛选后，其抗性增加了107.9倍，同时对敌敌畏产生了5.8倍的交互抗性，但对氟虫腈、噻虫嗪和阿维菌素没有交互抗性［22］。彭永强测定结果表明抗氟虫腈的灰飞虱品系（抗药性倍数为192倍）对丁烯氟虫腈和乙虫腈分别产生了17.5倍和5.1倍的交互抗性，但对吡虫啉、烯啶虫胺、噻虫嗪和毒死蜱没有交互产生抗性［17］。

因此，鉴于田间灰飞虱种群对吡虫啉产生高水平抗药性的严重局面，毒死蜱、丁烯氟虫腈、乙虫腈、丁硫克百威以及乙酰甲胺磷等药剂可在田间用于抗性灰飞虱的防治。

3 灰飞虱的抗药性机理、抗性遗传及生物适合度

抗药性机理的研究是抗药性治理的基础［23］。进行抗药性机理的研究不仅有助于分析不同杀虫剂间的交互抗性，同时也能为科学合理地设计出延缓抗药性发生与发展的对策和措施提供依据［24］。害虫抗药性机理主要包括解毒酶作用增强、靶标部位敏感性下降和表皮穿透速率降低等［18］。

研究表明酯酶解毒作用增强和乙酰胆碱酯酶（AChE）敏感性下降是灰飞虱对有机磷类（二嗪磷和马拉硫磷）和氨基甲酸酯类（仲丁威和甲萘威）药剂的抗药性重要机理［12，25－26］。Gao等通过室内筛选抗性品系研究表明多功能氧化酶和酯酶解毒作用增强以及乙酰胆碱酯酶敏感性下降是灰飞虱对毒死蜱和丁硫克百威的重要抗药性机理，而谷胱甘肽－S－转移酶在灰飞虱对上述2种药剂抗性中不起重要作用；室内筛选的灰飞虱抗吡虫啉品系（抗药性倍数为281倍）的多功能氧化酶和酯酶活力分别是筛选起始种群的3.1倍和7.8倍，而谷胱甘肽－S－转移酶活力没有显著差异，表明多功能氧化酶和酯酶解毒作用增强是灰飞虱对吡虫啉抗性的重要机理［14］。因此，灰飞虱的抗药性机理主要涉及解毒酶作用增强和靶标部位敏感性下降，表皮穿透速率降低在灰飞虱的抗药性机理中尚未见报道。

昆虫抗药性是一种遗传性状，遗传因子影响着抗性发展的速度，研究抗性遗传是了解和解决抗性问题的理论基础，可对抗性发展速度和水平作出判断，也是设计合理的抗性治理策略的关键［27］。一般来说，抗性基因呈显性，害虫易产生抗性；抗性基因呈隐性，害虫不易产生抗性，但害虫抗性可能在后期表现明显、发展迅速［28］。单因子遗传的抗性，其抗性谱较窄，可使用增效剂或用尚未与之发生交互抗性的杀虫剂来对付；多因子遗传的抗性，虽然抗性发展缓慢，但抗性谱较宽，所产生抗性后更难对付［29］。迄今为止，关于灰飞虱抗药性遗传的报道不多。研究表明灰飞虱对毒死蜱和氟虫腈的抗性均为常染色体的不完全显性遗传，但对前者的抗性为单基因控制，而对后者的抗性由2个或2个以上等位基因控制［17，22］。因此，有必要开展灰飞虱对其防治的常用药剂（如吡蚜酮、噻虫嗪和丁烯氟虫腈等）进行抗性遗传的研究，明确其遗传特性，以便为灰飞虱的科学用药和抗性治理提供理论依据。

生物适合度是指一个生物能生存，并把它的生物学特性传给下一代的相对能力，一般包括生活力和繁殖力等［30］。害虫对杀虫剂产生抗药性增加了抗性个体在药剂选择压力下的存活率，然而抗药性往往导致生物适合度下降，使害虫抗性个体在没有药剂选择压力时，表现出生存竞争劣势［31］。研究表明灰飞虱抗吡虫啉、毒死蜱和丁硫克百威品系（抗性倍数分别为281、283倍和52.2倍）的适合度分别是敏感品系的0.325、0.372倍和0.434倍，表明灰飞虱对上述3种药剂产生抗性后，其适合度均显著下降［21］。因此，在停止用药后，灰飞虱对上述3种药剂的敏感性可逐步回升。

4 灰飞虱的抗药性治理

近年来，灰飞虱具有发生面积及范围扩大、暴发频率增加和为害程度加重等显著特点，尤其其传播的植物病毒病给粮食生产构成了严重威胁［32－34］。对灰飞虱的治理已经成为国内外植保工作者面临的重要课题［35］。鉴于化学防治是当前控制灰飞虱的重要手段，而且灰飞虱对多种药剂产生了不同程度的抗药性［12－17］，可以长期用于防治灰飞虱的高效药剂越来越少。因此，加强对灰飞虱的抗性治理，对实现粮食生产的可持续发展显得尤为重要。作者认为灰飞虱的抗性治理应从以下几个方面进行考虑：

（1）加强抗性监测，明确抗性水平。抗性监测结果可为制订抗性治理对策和用药方案提供科学依据［18］。新药剂应在开始使用时就建立相应的抗性监测方法，并应进行抗性风险评估；对生产上主要用于防治的药剂应进行系统的抗性监测［36］。同时，也应研究灰飞虱对常用杀虫剂的抗性机理及抗性遗传等，以便为灰飞虱的抗性治理提供理论基础。

（2）对灰飞虱已产生明显抗性的药剂，应停止使用或限制使用该药剂以及与其有交互抗性的药剂，并应换用新的杀虫剂或与其没有交互抗性的药剂品种，以延缓灰飞虱抗药性的进一步发展。

（3）强化植保专业队和统防统治队伍的建设，确保落实科学用药方案。科学用药方案是抗性治理方案中的重要内容［37］。我国农村当前一家一户的体制严重阻碍了科学用药方案的技术到位率，这是导致近年来灰飞虱对杀虫剂产生抗药性的一个重要原因，因此必须充分认识强化植保专业队和统防统治队伍建设的重要性。

（4）加强实施综合防治的其他各项措施。这些措施包括农业防治、生物防治以及培育和推广抗虫作物品种等［2，38］。通过调整栽培制度、合理选择抗虫作物品种、改进耕作方法、加强肥水管理及充分发挥天敌的控害作用等，来恶化灰飞虱的生存条件，以尽可能减少化学农药的使用量，从而减轻药剂对灰飞虱的选择压力。

总之，灰飞虱抗药性治理应根据灰飞虱的生物学特性、用药历史背景、抗性发展规律、交互抗性以及抗药性机理和抗药性遗传等特点来确定相应的对策与方案。对新型药剂强调抗性风险评估和抗性早期检测，对常规药剂加强抗性监测，在此基础上不断完善并提高抗性治理的效果；同时结合农业防治、生物防治及培育和推广抗虫作物品种等综合治理措施，使灰飞虱的抗药性得到持续有效的控制，以实现粮食生产的可持续发展。

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