维生素C的代谢与功能及其在家禽生产上的应用

张文晔 宋树豪

维生素C（VC）也称为抗坏血酸，属于水溶性维生素，它的水溶液呈酸性。VC为白色或微黄色的粉状晶体，晶体是正方形或长方形，易溶于水，微溶于乙醇和丙酮。VC容易受到湿热、金属离子、氧化剂等物质的破坏而失活。VC包括还原型抗坏血酸和氧化型脱氢抗坏血酸两种。这两种的L-型异构体都具有生物学活性。VC容易失去电子，是一个很好的电子供体，所以具有强还原性。VC极易氧化，特别是在有Cu2+或碱性条件下容易被破坏，但是在酸性条件下稳定。在所有的维生素中VC是最不稳定的，很容易受到氧化而被破坏。VC具有在应激状态下促进生产性能，提高繁殖率等多种功能，为家禽生长发育所必需，有助于家禽最佳生产性能的发挥。在正常情况下，VC可以在动物体内大量合成，不存在缺乏问题。但是在应激状态下，动物机体自身的合成量远低于需要量，必须靠外部供给才能满足正常的生长发育。随着家禽集约化生产的发展，家禽受到的运输、寒冷和噪音应激越来越多，有必要在家禽饲粮中添加VC来缓解应激。

1 维生素C的代谢

1.1 维生素C的合成和吸收

据Roy等(1961)报道，除了灵长目、昆虫以及一些鸟类外，几乎所有的动物都可以自身合成VC。其中爬行类动物和两栖类动物的VC在肾脏合成，家禽体内的VC也主要在肾脏中合成；哺乳类动物的VC是在肝脏中合成的，不能合成VC的动物需由食物供给。

体内的VC吸收方式和碳水化合物相似。豚鼠吸收VC的部位在十二指肠和小肠的上端。大鼠吸收VC的部位在回肠。在动物本身不能合成VC的情况下，VC在肠道的吸收是一个依赖Na离子的主动运输过程。也有人认为，不易患坏血病的动物对VC的吸收可能是被动扩散过程。Bains(1979)认为，鸡摄入的VC有75%被肠道主动吸收，这是一个需要能量的过程，其余25%的VC在肠道中氧化分解或被肠道中微生物利用。少量的VC容易吸收，剂量大时吸收效率下降。在代谢过程中，VC经酶促反应，首先被转化成脱氧VC，然后在细胞中被还原，还原型VC和氧化型VC的可逆氧化还原反应是其重要的化学特性，也是VC已知的生物学活性及稳定性的基础。被吸收的VC易与体内的VC保持平衡。

1.2 维生素C的分布及排泄

Health，McDowell等先后发现，吸收的VC广泛分布于动物体全身组织，在腺体中，以肾上腺的含量最高。在试验动物体内，VC含量最高的器官是垂体和肾上腺，肝脏、肾、脾、胰腺中含量也很高，在脂肪中含量最低。就家禽而言，VC主要分布在肾、肾上腺、肝脏、生殖腺和法氏囊中，含量与日龄呈正相关。在新愈合的伤口附近，VC的含量也很高。

绝大多数VC在体内被代谢分解为二氧化碳和草酸，剩余的VC通过尿、汗、粪便排出体外。对于大鼠和兔子来说，二氧化碳是VC排出体外的主要途径，灵长类的主要排泄途径是尿。尿中VC的含量取决于VC的摄入量、储存量及肾脏功能。肾脏的VC排出量取决于肾小球的滤过能力，该能力又受血浆中VC浓度的影响。

2 维生素C的生理功能

2.1 维生素C与骨胶原的形成

骨胶原是纤维状的蛋白质。骨胶原的形成包括将脯氨酸羟化形成一个稳定的细胞外基质、将赖氨酸羟化和糖基化以及纤维网的形成等。VC活化脯氨酰羟化酶，后者又影响脯氨酸转化成羟基脯氨酸。赖氨酸转化成羟基赖氨酸也需要VC。上述两种反应都需要VC，两种反应都是骨胶原形成的要素。

2.2 维生素C是重要的还原剂

VC作为还原剂，在动物体内可使亚铁保持还原状态，增进其吸收、转移以及在体内的储存；同时，还可使钙在肠道内不至于形成不溶性化合物，从而改善其吸收率；VC还参与四氢叶酸的一碳单位转移和防止VA、VE及不饱和脂肪酸的氧化；VC有清除氧自由基的作用，某些化学物质对机体的损害都涉及自由基的作用，如氧、臭氧、二氧化碳等对心脏的损伤。Stocker等(1991)报道，VC是细胞外液中最重要的抗氧化物质。Frei（1989）和SIES(1992)认为VC通过有效的抗活性氧自由基，减少组织中氧自由基来保护生物膜免遭过氧化物的损伤；VC作为体内水溶性的抗氧化剂，可与脂溶性抗氧化剂协同作用，防止脂类过氧化。VC是细胞外液中最重要的抗氧化剂，通过降低氧化自由基在水相中的过氧化，保护生物膜免受脂质过氧化的破坏。

2.3 维生素C与免疫

维生素C对机体免疫机能的影响主要有4种途径：①影响免疫细胞的吞噬作用。嗜中性白细胞、单核细胞等均含有大量的维生素C。②维生素C作为一种抗氧化剂，发挥免疫调节作用。③维生素C降低循环的糖皮质激素，改善应激状态，增强免疫机能，动物处于应激状态时，肾上腺皮质激素分泌增加，而糖皮质激素是免疫抑制剂。④刺激保护细胞免受病毒攻击的蛋白质——干扰素的产生。

2.4 维生素C的其他功能

VC可促进肝内胆固醇转变为能溶于水的胆酸盐而增加排出，降低血胆固醇的含量；肾上腺皮质激素的合成与释放也需要VC的参与；据此人们推测VC可以保护精子免受有害的氧化作用；VC在体内常作为酶激活剂、物质还原剂，或参与激素合成等而发挥作用。

3 维生素C在家禽生产上的应用

3.1 维生素C的抗应激作用

肾脏是家禽体内VC合成的主要位置，而成禽在肝脏中也能合成。但在应激条件下，家禽合成VC的能力明显下降。Cafantaris（1995）认为，2周龄之前家禽体内合成的VC可能不能满足需要，2周龄后合成VC基本可以满足需要，但是当家禽处于应激状况时，对VC的需要量增加，这时则需要额外补充VC。文杰等（1994）关于应激和非应激条件下，肉鸡肝脏中VC合成的关键酶——古洛糖酸内酯氧化酶活性变化的比较试验表明，肉鸡在热应激条件下，肝脏的VC合成能力减弱，血浆中VC含量明显降低，其原因是应激因素使家禽肝脏中的古洛糖酸内酯氧化酶活性降低。同时，外源性VC对该酶的活性无明显影响，但可以使肝、肾和血浆中的VC浓度明显升高。

畜禽受到惊吓，会影响其生长、饲料效率及产蛋率等生产性能指标，特别对家禽，添加VC可减轻禽类的生理应激。VC的抗应激作用是通过调节血浆中皮质酮浓度来降低皮质酮分泌增加的毒副作用，从而防止细菌或病毒毒素对鸡体的侵害。VC在类固醇激素的合成中也起到重要作用，而类固醇则与维持鸡的体温有关，这对抗高温应激尤其有利。

在正常温度下，VC能够满足机体的需要，但在高温情况下，维生素的合成不足，合成量降低43.5%，甚至有人认为，动物体在应激情况下，维生素C的需要量是正常量的4～5倍，日粮中添加VC有助于应激条件下鸡维持正常体温，降低死亡率。但又有报道，VC抗应激是有条件的，当环境温度超34℃时，就不起作用了。

3.2 维生素C对繁殖性能的影响

添加VC可提高种鸡的繁殖率和改善种鸡的健康状况，从而提高种鸡产蛋率和蛋壳质量。孙延鸣(1997)报道，夏天在饮水中添加200 μg/g VC，对提高商品蛋鸡的产蛋率有显著的效果，对降低料蛋比也有帮助。在高温天气中，家禽血浆中的VC降低43.2%，产蛋鸡的各项血液生化指标都有变化，而在使用VC以后，在血糖、血脂、总蛋白方面都有趋于适温状态的趋势。添加VC对缓解热应激、提高机体对高温的耐受性和抵抗力有显著效果。Rogen(1994)报道，在家禽日粮中添加VC或其衍生物，可促进其生产性能的充分发挥，提高其抗应激免疫应答能力。

VC对公鸡精液品质的影响。VC可显著提高一次射精量。动物缺乏VC时，精子发育不良，且活动能力低下。刘明江(1995)报道，公鸡日粮中添加VC，能显著增加一次射精量，提高精液的品质，提高受精率，从而提高了孵化率和健雏率。

3.3 维生素C对免疫力的影响

VC对畜禽的免疫能力有明显的影响。VC是家禽免疫系统发挥正常功能所必需的营养素，也是家禽抗应激的重要营养素之一。有研究结果表明，VC能增强机体抵抗力，减少发病率。VC一般间接起作用，与一些抗氧化物质（如维生素E）以及对机体有防御功能的金属元素铁、铜等的运输协同作用。

VC在一定范围内对体液免疫有促进作用，但过量和不足都会有抑制作用。对不同的体液免疫，发挥最佳免疫功能的VC量不同。不同类型的免疫球蛋白和补体C3，达到最高含量所需的VC的量也不相同。大量的事实说明，保证机体最佳免疫状态的VC需要量大大高于满足机体最佳生长的需要量。

VC影响特异性细胞（如淋巴细胞）的免疫。VC对细胞的增殖、分裂有促进作用。VC对免疫功能的影响可能与VC在饲料中的保存状态有关。添加量不足或者饲喂的时间不够长都会掩盖VC对机体免疫的影响。热应激时，给鸡足够量的VC，其体温明显低于VC不足的鸡，且死亡率明显降低。VC对非特异性细胞免疫的影响，不仅跟VC的量有关，还受个体差异的影响。

4 维生素C的需要量与缺乏

4.1 维生素C的需要量

畜禽除能自身合成内源性VC，植物性饲料及添加剂是外源性VC的主要来源。要获得较好的饲养水平，推荐量是远远不够的。在高温、寒冷、运输等逆境和应激状态下，以及饲粮能量、蛋白质、维生素E、硒和铁不足时，动物对VC的需要量大大增加。

在饲料中应该补充抗坏血酸以便满足鸡为缓解所有的生理性和环境性应激的需要。对于幼鸡来说，补充抗坏血酸的目的是补偿因机体较高的抗坏血酸需要量导致的抗坏血酸不足。在蛋鸡群和种鸡群上，应该将重点放在鸡群的产蛋率和种蛋的孵化率方面。为了得到更好的生产效果，表1中列出了大多数情况下都适用的饲料中VC推荐添加水平（以供参考）。

表1 维生素C的推荐添加量

4.2 维生素C的缺乏症与过量

VC缺乏会造成：①血管系统的损伤。VC缺乏可使构成毛细血管内皮细胞和基膜基质的糖蛋白溶解及毛细血管周围胶原的消失，导致毛细血管的通透性增加，引起畜禽的黏膜、浆膜、皮肤、长骨外膜下、骨干与骨骺交界处出血。②结缔组织系统的损伤。VC缺乏时，胶原合成受到影响，骨基质形成减少，因而影响软骨组织和成骨细胞发育及骨样组织生成，故骨质变薄变脆弱。由于骨外膜胶原纤维减少和张力下降，骨外膜下的血管发生扩张出血或出血。③血液的改变。VC缺乏对血液的影响表现为贫血。因为VC缺乏能影响铁的吸收而发生缺铁性低色素性贫血。此外，在叶酸还原为四氢叶酸过程中，VC是必需的物质。当VC缺乏时，引起幼红细胞性贫血。VC缺乏时还影响成骨细胞的分化而表现高度增生，增生的骨细胞充填于骨髓内，使骨髓内的其他造血成分受压而减少，于是引起造血机能降低和促进贫血的发生。

VC是低毒类物质。正常情况下，VC绝大部分在体内经代谢分解，最终产物主要是二氧化碳和草酸，草酸随尿排出体外。但若长时间大量摄入VC，血浆浓度特别高时，会发生草酸盐尿和草酸盐结石。最近研究证明，VC具有促氧化作用，该作用可引起DNA氧化性损伤，并对细胞的增殖和凋亡起到一定影响，因此在饲粮中添加不能过量（汤蓉等，2004）。

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