银耳多糖结构与生物活性研究进展

马素云，贺 亮，姚丽芬

(1.浙江大学生命科学学院，浙江 杭州 310058；2.浙江大山合菇业有限公司，浙江 丽水 323800)

银耳多糖结构与生物活性研究进展

马素云1，贺 亮1，姚丽芬2

(1.浙江大学生命科学学院，浙江 杭州 310058；2.浙江大山合菇业有限公司，浙江 丽水 323800)

银耳多糖主要是以α-(1→3)-D-甘露糖为主链的杂多糖，具有多种生物学活性，本文对不同来源的银耳多糖的结构特征，免疫调节、抗肿瘤、抗氧化衰老、降血糖血脂等功效及其构效关系方面的国内外研究现状进行综述，并提出进一步的研究方向。

银耳多糖；结构特征；生物活性；构效关系

银耳(Tremella fuciformis Berk)，又名白木耳、雪耳，其内含有碳水化合物、蛋白质、维生素和多种氨基酸等，是滋补强壮、扶正固本的良药[1]。银耳多糖(Tremella Polysaccharides)主要是利用水提取法、碱提法、酶提法等从银耳子实体、孢子、发酵液中分离纯化的带有分支的杂多糖，目前已有银耳多糖生产并作为滋补药进行销售，该多糖可作为化妆品添加剂具有保湿抗氧化功效，添加到奶饮料中起到稳定剂的作用，添加到面包中增加其营养价值等。据国内外的药理作用研究，银耳多糖具有免疫调节、抗肿瘤、抗氧化衰老、降血糖血脂、抗凝血血栓、抗溃疡、促进蛋白质合成、抗病毒、促进神经细胞生长及改善记忆力等多方面的活性。本文对银耳多糖的结构特征、生物活性、作用机制以及构效关系研究进展情况进行了介绍，为银耳多糖的生物学功能理论研究和保健品、食品领域的开发提供依据和思路。

1 银耳多糖结构特征

银耳多糖是以α-(1→3)-D-甘露糖为主链的杂多糖，在子实体、孢子、发酵液和细胞壁中都有存在，其组成单糖有葡萄糖、甘露糖、果糖、岩藻糖、阿拉伯糖、木糖和葡萄糖醛酸，目前研究较多的是子实体和孢子多糖，且主要侧重于单糖组成、相对分子质量和支链等方面的研究。

1.1 子实体多糖

1.1.1 子实体酸性杂多糖

酸性杂多糖中含有特征性葡萄糖醛酸残基，多种单糖以不同物质的量比存在，多糖相对分子质量大小不一，支链与主链甘露糖的C2、C4或C6相连。首先从银耳子实体的水提取物中分离到3种具有抗肿瘤作用的酸性杂多糖A、B、C，主要由木糖、甘露糖、葡萄糖醛酸组成，含有少量的葡萄糖、微量岩藻糖。A、B均含有O-乙酰基结构，多糖B相对分子质量为4.7× 105，木糖、葡萄糖醛酸、甘露糖(含少量葡萄糖)物质的量比为1.5:1:3.7[2]。后来，Ukai等[3]在证明子实体中酸性杂多糖AC、BC结构的过程中，用硫酸水解法得到3种均质的酸性低聚糖(H-1、H-2和H-3)。

20世纪80年代，中国学者夏尔宁等[4]从银耳子实

体中提取一种相对分子质量为1.15×105的多糖，是由岩藻糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖醛酸组成，其物质的量比为0.92:0.49:0.18:1.00:1.15:0.57，其中总糖含量为75.7%，葡萄糖醛酸含量14.7%。Gao等[5-7]从银耳子实体中提取多种酸性多糖T1a-T1c、T2a-T2d、T3a-T3d，相对分子质量大小不等，均是以(1→3)-甘露糖为主链，葡萄糖、甘露糖、果糖、木糖和葡萄糖醛酸组成的支链通过O-2、O-4或O-6连接在主链上。银耳子实体酸性多糖高级结构也有研究，Yui等[8]提取的多糖一级结构是以α-D-甘露糖为主链，β-D-木糖、β-D-葡萄糖酸、β-D-木二糖与主链甘露糖的C2连接的，主链具有左旋三重螺旋对称结构，6个甘露糖残基及3个侧链基团沿中心轴2.42nm形成一个重复单位。

1.1.2 子实体中性杂多糖

从银耳子实体中分离出的一种碱溶性中性杂多糖为无色粉末，其相对分子质量为8000，聚合度46，主要由木糖、甘露糖、半乳糖和葡萄糖组成，物质的量比大约为2:4:5:35[9]。

1.2 孢子多糖

银耳孢子可以通过固体培养或深层液体发酵培养获得，孢子多糖结构特点与子实体多糖极其相似。

1.2.1 孢子酸性杂多糖

从固体培养法获得的中国福建产银耳孢子中提取、分离得到3种均一体多糖，分别命名为TF-A、TF-B、TF-C，相对分子质量分别为7.6×104、7.6×104、7.0×104。TF-A由L-岩藻糖、L-阿拉伯糖、D-木糖、D-甘露糖、D-半乳糖和D-葡萄糖组成，其物质的量比是0.29:0.037:0.33:1.0:0.75:1.06。TF-B和TF-C由L-岩藻糖、L-阿拉伯糖、D-木糖、D-甘露糖、D-葡萄糖和葡萄糖醛酸组成，物质的量比为0.73:0.036:0.28:1.0:0.16:0.19和0.75:0.058:0.37:1.0:0.086:0.37[10]。最近，姜瑞芝等[11]从银耳孢子中分离纯化出3种均一酸性杂多糖TSP2a-TSP2c，其分子质量分别为1100、500、400kD，组成糖为岩藻糖、木糖、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖醛酸，TSP2a-TSP2c均是以(1→3)-D-甘露糖为主链，并在O-2，O-4，O-6位上有多分枝结构复杂的酸性多糖。

1.2.2 孢子中性杂多糖

用碱提取法得到银耳孢子中性多糖A-BTF，其相对分子质量为6.7×104，主链由1,6连接的葡萄糖和1,3,6连接的甘露糖组成，分支点在甘露糖上，侧链由1,4连接的葡萄糖，1,6连接的半乳糖和2, 3, 5, 1-NH2-来苏糖，及端基连接的葡萄糖组成[12]。另外，用水提取法得到相对分子质量为7.3×104的银耳孢子多糖TFA，主链由1, 6连接的半乳糖和1,3,6连接的甘露糖组成，分支点在甘露糖上，侧链由1,2,4链接的甘露糖、2个七碳糖组成，末端为端基连接的甘露糖和葡萄糖，其中半乳糖、甘露糖、葡萄糖和2个七碳糖物质的量比接近7:3:1:1:1[13]。

1.3 胞外多糖

在菌株T-19和T-7酵母状细胞培养液中分离到2种多糖，与其子实体多糖的主链均是以α-(l→3)-D-甘露糖为主链，都有β-D-葡萄糖醛酸残基、β-(1→2)-D-木糖残基或短链连接在主链甘露糖C2位。2种胞外多糖中D-葡糖醛酸、D-木糖和D-甘露糖物质的量比为：1.3:1.0:3.5(T-7)和0.8:1.0:2.1(T-19)，另外含有少量子实体多糖所没有的L-岩藻糖[14]。

1.4 胞壁多糖

Sone等[15]从发酵培养的银耳酵母状细胞细胞壁中分离到的两种胞壁多糖与上述的胞外多糖结构接近，其一是胞壁外层的水溶性酸性多糖，是以(1→3)-D-甘露糖为主链，C2位上连有由D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖和D-木糖组成的单个残基或短链，D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖和D-木糖物质的量比为0.5:3.8:1.0；另一种为碱不溶性多糖，由β-D-葡聚糖和葡糖醛酸-木糖-甘露糖两部分组成D-葡萄糖、D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖和D-木糖组成，物质的量比为4.3:0.6:2.5:l.0。

2 银耳多糖生物活性及作用机制

2.1 对免疫系统的作用

2.1.1 对体液免疫作用

小鼠碳粒廓清实验、溶血素实验，证明银耳孢子多糖对由化疗药环磷酰胺造成的免疫功能低下小鼠的网状内皮系统吞噬功能具有明显的激活、增强作用，孢糖能明显增加小鼠溶血素的含量，并能拮抗环磷酰胺引起的免疫功能抑制，说明银耳孢子多糖可提高免疫功能低下小鼠的体液免疫能力[16]。林志彬等[17]的研究表明每天皮下注射银耳多糖100mg/kg持续7d可使绵羊红细胞(SRBC)致敏的正常和环磷酰胺处理小鼠半数溶血值(HC50)分别增加92.9%和112.9%，说明银耳多糖能提高体液免疫功能。崔金莺等[18]建立特异性荧光探针Fura-2测定脾细胞内游离钙离子浓度的方法，表明银耳多糖在一定剂量范围内可以剂量依赖方式增加脾细胞内游离钙离子的浓度，并与Con A有协同作用。在外钙为零时，银耳多糖对内钙释放无影响，钙通道阻断剂维拉帕米(10μg/mL)可阻断银耳多糖升高脾细胞内游离钙离子浓度的作用，由此提示通过促进外钙内流途径增加脾细胞内游离钙水平可能也是银耳多糖发挥免疫调节作用的机制之一。

2.1.2 对细胞免疫作用

小鼠植物血凝素刺激淋巴细胞转化实验结果显示银耳孢糖可明显改善环磷酰胺的抑制作用，使转化率接近

正常对照组，近25.0%(P＜0.01)，说明银耳孢子多糖能提高T淋巴细胞的应答功能，即提高细胞免疫功能，拮抗环磷酰胺引起的免疫抑制[16]。胡庭俊等[19]应用反向离子对高效液相色谱法测定小鼠脾脏淋巴细胞蛋白激酶C(PKC)活性，表明银耳多糖能促进体外培养的小鼠脾脏淋巴细胞PKC活性，说明银耳多糖的免疫调节作用与淋巴细胞的信号传导系统密切相关。

2.1.3 对细胞因子的作用

用银耳孢糖TSP-2、TSP-2a～TSP-2c刺激人外周血单核细胞(PBMC)，采用放射免疫法测定发现各均一多糖在不同程度上对细胞因子IL-1α、IL-6、IL-8产生起到促进作用，且呈剂量依赖性[11]。Gao等[5-7]提取的多种银耳子实体多糖具有诱导人单核细胞产生白介素IL-1、IL-6和肿瘤坏死因子的作用，而且多糖降解产物具有诱导单核细胞分泌IL-1或IL-6的效用，所以银耳多糖对细胞因子的作用可能是通过各水解片段所共有的结构实现的。有研究证实银耳多糖100mg/L可促进ConA诱导的脾细胞培养上清IL-2的活性、增强LPS活化的小鼠腹腔巨噬细胞产生IL-6的能力，25、100mg/L明显增强小鼠腹腔巨噬细胞TNF-α活性，银耳多糖是通过对IL-2、IL-6和TNF-α mRNA的表达来促进这些细胞因子的生成[20]。

2.2 抗肿瘤作用

Ukai等[21]在做银耳多糖抗小鼠皮下S180肉瘤作用研究时，提出多糖的抗肿瘤活性不是对肿瘤细胞的直接杀伤而是通过中间宿主效应实现的，即可能是与机体免疫功能有关。银耳孢子多糖对小鼠的U14宫颈癌、H22肝癌、S180肉瘤及恶性淋巴瘤均有一定的抑制作用，而且小鼠的肝、脾脏、胸腺等器官质量在银耳孢糖的作用下均有所增加，提示孢糖的抗肿瘤活性可能与免疫系统有关[22]。有人研究了银耳多糖对荷HAC小鼠T细胞表面分化抗原、细胞因子、体外肿瘤细胞的杀伤作用及小鼠移植性肝癌的影响，银耳多糖实验组总T细胞、T杀伤性细胞及肿瘤坏死因子(TNF)高于对照组，其中对总T细胞及TNF上调明显，而对HAC、P815、B16肿瘤细胞的杀伤作用中，银耳多糖实验组明显高于对照组，证明银耳多糖具有激活和提高特异性和非特异性杀伤细胞的抗肿瘤作用[23]。

银耳多糖的抗肿瘤机制也可能与其能影响某些重要蛋白的表达有关。银耳孢子多糖能明显降低小鼠的大肠癌肿瘤的瘤重，降低肿瘤组织的促血管生成因子VEGFC mRNA、VEGF-C蛋白、凋亡抑制因子survivin蛋白含量[24]。另外，李璐等[25-26]用银耳多糖作用于肝癌HepG-2细胞，采用台盼蓝排斥实验测定细胞活力和生长曲线，并对HepG-2细胞进行MTT法检测、形态学观察，梯状DNA电泳检测细胞凋亡，半定量RT-PCR检测抗凋亡基因bcl-2和survivin的表达，结果表明银耳多糖可以直接抑制肝癌HepG-2细胞并诱导其凋亡，抗凋亡基因bcl-2和survivin表达下调可能是其诱导凋亡机制之一。

2.3 抗氧化与抗衰老作用

体内代谢和外源性因素产生的自由基均被证实可诱导细胞凋亡，而氧自由基引起组织损伤往往由抗氧化系统功能减弱而导致，超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活力降低和脂褐质增多等都是衰老的标志。银耳多糖对清除自由基抗氧化效果明显[27]。有研究报道，将ICR小鼠腹腔注射D-半乳糖建立衰老模型，同时给予不同剂量的银耳多糖，8周后获取小鼠心、脑，测定SOD、GSH-Px活力以及丙二醛(MDA)含量的差异，结果表明银耳多糖对于衰老模型小鼠抗氧化能力具有一定正性调节作用[28]。刘培勋等[29]从银耳孢子发酵物中用碱液提取得到的4个多糖组分的抗氧化活性进行研究，用清除羟自由基实验、清除超氧阴离子自由基实验、抗H2O2诱导的红细胞氧化溶血实验考察4个多糖组份的抗氧化活性，证明4个多糖组分均具有一定的清除羟自由基、氧自由基和抑制红细胞溶血的活性的作用。

曲丹等[30]从细胞及动物整体水平研究银耳多糖抗心肌细胞凋亡的作用，证实银耳多糖能抑制氧化损伤诱导体外培养乳鼠心肌细胞凋亡的发生，对心肌细胞具有保护作用，而且对D-半乳糖致衰老模型小鼠心肌细胞具有抗凋亡和抗氧化作用，且这种作用具有剂量相关性。体外实验用基因重组技术将细胞负调节因子p21整合到人胚肺成纤维细胞基因组中建立细胞衰老模型，体内实验将小鼠腹腔注射D-半乳糖建立亚急性衰老模型，都用银耳多糖进行干预。结果银耳多糖可以通过增加脏器内的SOD和GSH-Px活性、降低MDA和LP而抗衰老；能使衰老小鼠体内的细胞周期负调控因子p21基因的转录和蛋白表达降低、促进细胞增殖；银耳多糖还能显著对抗D-半乳糖所致低的小鼠对ConA诱导的淋巴细胞转化的抑制作用，增加衰老小鼠体内的IL-2及IL-6的含量，表明银耳多糖能增强衰老小鼠的免疫功能，促进细胞增殖，防止免疫衰老。所以，银耳多糖可通过抗氧化、下调细胞负调控因子p21的转录和表达及增强免疫功能而抗衰老[31]。

2.4 降血糖、血脂作用

何执中等[32]用聚乙二醇、聚蔗糖、葡聚糖及银耳多糖对胰岛素进行化学修饰，4种修饰复合物可将兔子胰岛素在体内的作用时间从通常的3～4h延长到8～12h。银耳子实体酸性多糖对正常小鼠和链脲霉素诱导糖尿病小鼠效果明显，可明显提高正常小鼠的胰岛素水平[33]。小鼠过氧化物酶体增殖因子激活受体γ(PPAR-

γ)是胰岛素作用的关键调节因子，Cho等[34]对ob/ob小鼠进行口服银耳胞外多糖52d，PPAR-γ mRNA及血浆PPAR-γ蛋白的表达量有明显增加，其机制是通过调控PPAR-γ介导的脂类代谢来降低血糖、提高胰岛素的敏感性的。ob/ob小鼠经银耳胞外多糖处理，6种与肥胖、糖尿病有关的血浆蛋白水平恢复正常，Western blotting图谱分析表明胞外多糖使与小鼠糖尿病和肥胖有关的抵抗素和脂联素水平趋于正常，PCR阵列图谱显示与糖尿病的发病、发展、恶化有关的84个基因在肝脏、脂肪组织及肌肉组织中的表达都有明显降低[35]。

侯建明等[36]报道银耳多糖阻抑大鼠和小鼠肠道对脂类的吸收并能降低血脂，可能是因为银耳多糖分子中饱含羟基、羧基和氨基，有很强的亲水性和吸附脂类、胆固醇的作用从而阻止脂类的吸收，银耳多糖又能与胆酸结合，促进胆酸排出，阻断肝肠循环，使胆固醇代谢单向顺利进行而降低血脂。Cheung等[37]证明银耳多糖明显降低血清总胆固醇、LDL的含量及甘油三酯水平，但对血清HDL、肝脏总胆固醇总脂水平作用不明显，而且多糖可增加小鼠中性甾类激素和胆汁酸的排泄，其作用是通过降低消化道对胆固醇的吸收来实现的。最新研究发现银耳多糖可减少3T3-L1脂肪细胞的PPAR-γ翻译、中性脂类及甘油三酯的积累，这是降低了脂肪细胞的两种特异转录因子PPAR-γ和C/EBPα及瘦素的mRNA表达水平从而抑制了脂肪细胞分化的结果[38]。2.5抗凝血、血栓作用

家兔腹腔注射银耳多糖27.8mg/kg和41.7mg/kg可明显延长特异性血栓和纤维蛋白血栓的形成时间，缩短血栓长度，降低血小板数目、血小板黏附率和血液黏度，降低血浆纤维蛋白原含量，升高纤溶酶活性，这表明银耳多糖具有明显的抗血栓形成作用[39]。申建和等[40]报道银耳多糖体内、体外应用均有明显抗凝血作用，不同给药途径均显示出较强的抗凝血活性，尤其以口服效果最好。银耳多糖对凝血酶元时间无影响，但可明显延长部分凝血活酶时间，表明其可能是通过影响内源性凝血系统而发挥抗凝血作用。

2.6 促进神经细胞生长及抗病毒作用

Kim等[41]发现银耳水提物(主要是多糖)呈剂量依赖型促进PC12h细胞突触生长，小鼠口服银耳水提物100mg/kg或400mg/kg连续14d，可以明显改善东莨菪碱诱导的健忘症小鼠的记忆力和学习能力。

银耳硫酸化低分子质量多糖的抗氧化活性比天然多糖要高，而且硫酸化多糖的清除自由基的能力与硫酸度成正比关系[42]。用银耳及其硫酸酯进行抑制牛免疫缺陷病毒引起的合胞体的研究，结果显示在0.2mg/mL时有一定的抑制合胞体形成的作用，银耳多糖及其硫酸酯可作为艾滋病高危人群的预防用药及联合其他药物用于艾滋病患者的治疗[43]。

2.7 其他

对体外培养的嗜酸乳杆菌L101发酵培养基中添加银耳多糖，结果表明该多糖促进嗜酸乳杆菌L101增殖，具有调节肠道有益菌群作用[44]。有学者做了关于鸡的研究，发现银耳多糖可以促进鸡生长，改善鸡的肠道有益菌群，提高抗病毒能力，增强鸡细胞和免疫调节而提高其抗寄生虫的能力[45-47]。

银耳多糖对大鼠应激型溃疡、慢性醋酸型溃疡、幽门结扎型溃疡和消炎痛型溃疡均有抑制作用，以前3项作用强，其作用机制以制酸为主，并有保护胃黏膜和抑制胃蛋白酶活力的作用[48]。此外，还能促进血清蛋白生物合成，使机体的抗病能力增强，其中银耳孢子多糖的效果优于子实体多糖[49]。银耳孢子多糖的急性毒性实验发现经注射银耳孢糖的小鼠的心、肝、脾、胸腺、肾上腺、肾未见病理变化[16]。

3 结构与功效关系

许多研究发现多糖的生物学活性与其水溶性、分子质量大小、分支度、单糖组成、修饰基团及高级螺旋结构等是有关的。银耳多糖T1a、T2a和T3a酸水解或降解产物可以诱导单核细胞产生IL-6或IL-1，且效果与原多糖本身是一样的，说明多糖促进细胞产生细胞因子的作用是由各部分共有的结构即(1→3)-甘露糖主链决定的[5-7]，但对于一些β-(1→3)-葡聚糖，高的分子质量和β-(1→6)支链是其发挥活性所必需的[50-51]。吴琼等[52]对水溶性银耳多糖用一定浓度的盐酸进行水解，当溶液黏度为16.5～9.8mPa·s时，低分子银耳多糖平均分子质量为2～10kD大小时抗氧化活性比水溶性银耳多糖本身高，但分子质量大于10kD或小于2kD时抗氧化活性较低。

4 结 语

银耳是人们生活中常用的食用菌，含有酚类、黄酮类及膳食纤维等[53-55]物质，但多糖是其主要的活性成分，开发银耳多糖新产品具有良好的经济和社会效益。银耳多糖的化学组成及结构较复杂，目前银耳多糖结构研究多侧重于分子质量大小、单糖组成、侧链位置、糖苷键的结合方式，对其高级结构研究还相当的少。银耳多糖的生物活性虽然已从多个方面得到证实、结构与功能关系也有少许的报道，但对其构效关系研究不够深入，通过对这方面的研究可以对银耳多糖进行结构修饰和优化以提高生物活性，为开发保健品和临床辅助药物提供依据。另外，多项研究表明活性多糖的抗肿瘤、抗衰老等作用与免疫调节密切相关，有报道银耳多糖可

通过机体调节免疫系统功能而抗肿瘤、防止免疫衰老而抗衰老，但银耳多糖的各种活性是否与免疫系统有关需要更充分的证据。

[1]刘波. 中国真菌志(第二卷) [M]. 北京: 科学出版社, 1992: 78-80.

[2]UKAI S, HIROSE K, KIHO T. Isolations and characterizations of polysaccharides from Tremella fuciformis Berk[J]. Chem Pharm Bull, 1972, 20 (6): 1347-1348.

[3]UKAI S, KIHO T, HARA C. Polysaccharides in fungi. Ⅳ. Acidic oligosaccharides from acidic heteroglycans of Tremella fuciformis Berk and detailed structures of the polysaccharides[J]. Chem Pharm Bull, 1978, 26(12): 3871-3876.

[4]夏尔宁, 陈琼华. 银耳子实体多糖的分离、分析及生物活性[J]. 真菌学报, 1988, 7(3): 166-174.

[5]GAO Q P, SELJELID R, CHEN H Q, et al. Characterisation of acidic heteroglycans from Tremella fuciformis Berk with cytokine stimulating activity[J]. Carbohydr Res, 1996, 288: 135-142.

[6]GAO Q P, JIANG R Z, CHEN H Q, et al. Characterization and cytokine stimulating activities of heteroglycans from Tremella fuciformis[J]. Planta Med, 1996, 62: 297-302.

[7]GAO Q P, KILLIE M K, CHEN H C, et al. Characterization and cytokine-stimulating activities of acidic heteroglycans from Tremella fuciformis[J]. Planta Med, 1997, 63: 457-460.

[8]YUI T, OGAWA K, KAKUTA M, et al. Chain conformation of a glucurono-xylo-mannan isolated from fruit body of Tremella fuciformis Berk[J]. J Carbohydr Chem, 1995, 14: 255-263.

[9]UKAI S, KIHO T, HARA C, et al. Polysaccharides in fungi. Ⅲ. A neutral heteroglycan from alkaline extract of Tremella fuciformis Berk [J]. Chem Pharm Bull, 1978, 26(6): 1707-1712.

[10]吴梧桐, 余品华, 夏尔宁, 等. 银耳孢子多糖TF-A、TF-B、TF-C的分离、纯化及组成单糖的鉴定[J]. 生物化学与生物物理学报, 1984, 16(4): 393-397.

[11]姜瑞芝, 陈怀永, 陈英红, 等. 银耳孢糖的化学结构初步研究及其免疫活性[J]. 中国天然药物, 2006, 4(1): 73-76.

[12]徐文清, 王雪姣, 黄洁, 等. 银耳碱提孢子多糖A-BTF的分离与结构研究[J]. 天然产物研究与开发, 2007, 19: 1055-1058.

[13]徐文清, 高文远, 王雪姣. 银耳孢子多糖TFA结构的研究[J]. 中草药, 2008, 39(8): 1140-1142.

[14]KAKUTA M, SONE Y, UMEDA T, et al. Comparative structural studies on acidic heteropolysaccharides isolated from Shirokikurage , fruit body of Tremella fuciformis Berk, and the growing culture of its yeastlike cells[J]. Agric Biol Chem, 1979, 43(8): 1659-1668.

[15]SONE Y, MISAKI A. Structures of the cell wall polysaccharides of Tremella fuciformis[J]. Agric Biol Chem, 1978, 42(4): 825-834.

[16]徐文清. 银耳孢子多糖结构表征、生物活性及抗肿瘤作用机制研究[D]. 天津: 天津大学, 2006.

[17]林志彬, 秦泽莲, 夏鸿林, 等. 银耳多糖对小鼠免疫功能和肝匀浆细胞色素P-450含量的影响[J]. 中国药理学报, 1985, 6(3): 201-204.

[18]崔金莺, 林志彬. 银耳多糖对小鼠脾细胞内游离钙离子浓度的影响[J]. 药学学报, 1997, 32(8): 561-564.

[19]胡庭俊, 梁纪兰, 程富胜, 等. 银耳多糖对小鼠脾脏淋巴细胞蛋白激酶C活性的影响[J]. 中草药, 2005, 36(1): 81-84.

[20]崔金莺, 林志彬. 银耳多糖对小鼠IL-2、IL-6、TNF-α活性及其mRNA表达的影响[J]. 北京医科大学学报, 1996, 28(4): 244-248.

[21]UKAI S, HIROSE K, KIHO T, et al. Antitumor activity on Sarcoma 180 of the polysaccharides from Tremella fuciformis Berk[J]. Chem Pharm Bull, 1972, 20(10): 2293-2294.

[22]徐文清, 高文远, 沈秀, 等. 银耳孢子多糖体内抑制肿瘤作用的研究[J]. 天津药学, 2007, 19(1): 7-10.

[23]曲萌, 董志恒, 盖晓东. 银耳多糖在肝癌治疗中的作用及相关机制的实验研究[J]. 北华大学学报, 2007, 8(1): 52-57.

[24]解方为, 欧阳学农, 彭永海, 等. 银耳孢多糖对小鼠大肠癌的抑制作用及机理研究[J]. 中药药理与临床, 2009, 25(2): 54-56.

[25]李璐, 吕俊, 毕富勇, 等. 银耳多糖对肝癌细胞株HepG-2增殖的影响[J]. 皖南医学院学报, 2008, 27(5): 320-323.

[26]李璐, 毕富勇, 吕俊. 银耳多糖诱导肝癌HepG-2细胞凋亡的研究[J].实用医学杂志, 2009, 25(7): 1033-1035.

[27]CHEN B. Optimization of extraction of Tremella fuciformis polysaccharides and its antioxidant and antitumour activities in vitro[J]. Carbohydr Polymer, 2010, 81: 420-424.

[28]蔡东联, 沈卫, 曲丹, 等. 银耳多糖对D-半乳糖致衰老模型小鼠抗氧化能力的影响[J]. 氨基酸和生物资源, 2008, 30(4): 52-54.

[29]刘培勋, 高小荣, 徐文清, 等. 银耳碱提多糖抗氧化活性的研究[J].中药药理与临床, 2005, 21(4): 35-37.

[30]曲丹, 蔡东联, 张浩, 等. 银耳多糖抗心肌细胞凋亡作用的实验研究[J]. 第二军医大学学报, 2009, 30(4): 383-386.

[31]李燕. 银耳多糖的抗衰老作用及其机制研究[D]. 上海: 第二军医大学, 2004.

[32]何执中, 何执静, 冯胜华, 等. 银耳多糖等配基修饰对胰岛素降血糖活性的影响[J]. 药学进展, 1997, 21(4): 231-234.

[33]KIHO T, TSUJIMURA Y, SAKUSHIMA M, et al. Polysaccharides in fungi. XXXⅢ. Hypoglycemic activity of acidic polysaccharide (AC) from Tremella fuciformis[J]. Yakugaku Zasshi, 1994, 114: 308-315.

[34]CHO E J, HWANG H J, KIM S W, et al. Hypoglycemic effects of exopolysaccharides produced by mycelial cultures of two different mushrooms Tremella fuciformis and Phellinus baumii in ob/ob mice[J]. Appl Microbiol Biotechnol, 2007, 75: 1257-1265.

[35]KIM S W, HWANG H J, BAEK Y M, et al. Proteomic analysis in ob/ ob mice before and after hypoglycemic polysaccharide treatments[J]. J Microbiol Biotechnol, 2009, 19(10): 1109-1121.

[36]侯建明, 陈刚, 蓝进. 银耳多糖对脂类代谢影响的实验报告[J]. 中国疗养医学, 2008, 17(4): 234-236.

[37]CHEUNG P C K. The hypocholesterolemic effect of two edible mushrooms Auricularia auricula(tree-ear) and Tremella fuciformis (white jelly-leaf) in hypercholesterolemic rats[J]. Nutri Res, 1996, 16(10): 1721-1725.

[38]JEONG H J, YOON S J, PYUN Y R. Polysaccharides from edible mushroom Hinmogi(Tremella fuciformis) inhibit differentiation of 3T3-L1 adipocytes by reducing mRNA expression of PPARγ, C/EBPα, and Leptin[J]. Food Sci Biotechnol, 2008, 17(2): 267-273.

[39]申建和, 陈琼华. 木耳多糖、银耳多糖和银耳孢子多糖对实验性血栓形成的影响[J]. 中国药科大学学报, 1990, 21(1): 39-42.

[40]申建和, 陈琼华. 黑木耳多糖、银耳多糖、银耳孢子多糖的抗凝血作用[J]. 中国药科大学学报, 1987, 18(2): 137-139.

[41]KIM J H, HA H C, LEE M S, et al. Effect of Tremella fuciformis on the neurite outgrowth of PC12h cells and the improvement of memory in rats[J]. Biol Pharm Bull, 2007, 30(4): 708-714.

[42]WU Q, ZHENG C, ZHENG X N, et al. Modification of low molecular weight polysaccharides from Tremella fuciformis and their antioxidant activity in vitro[J]. Int J Mol Sci, 2007, 8: 670-679.

[43]徐文清, 李美佳, 陈木天. 银耳多糖及其衍生物抑制牛免疫缺陷病毒的实验研究[J]. 中国性病艾滋病防治, 2001, 7(5): 277-278.

[44]吴子健, 陈庆森, 闫亚丽, 等. 银耳多糖对嗜酸乳杆菌L101发酵生长影响的研究[J]. 食品研究与开发, 2008, 29(11): 22-25.

[45]GUO F C, KWAKKEL R P, WILLIAMS B A, et al. Effects of mush-

room and herb polysaccharides, as alternatives for an antibiotic, on growth performance of broilers[J]. Poult Sci, 2004, 45(5): 684-694.

[46]GUO F C, WILLIAMS B A, KWAKKEL R P, et al. Effects of mushroom and herb polysaccharides, as alternatives for an antibiotic, on the cecal microbial ecosystem in broiler chickens[J]. Poult Sci, 2004, 83: 175-182.

[47]GUO F C, KWAKKEL R P, WILLIAMS B A, et al. Effects of mushroom and herb polysaccharides on cellular and humoral immune responses of Eimeria tenella-infected chickens[J]. Poult Sci, 2004, 83: 1124-1132.

[48]侯建明, 蓝进, 高益槐. 银耳多糖抗溃疡作用的试验研究[J]. 中国疗养医学, 2008, 17(5): 316-318.

[49]夏尔宁, 陈琼华. 黑木耳、银耳、银耳孢子多糖对血清蛋白生物合成的影响[J]. 南京药学院学报, 1985, 16(3): 49-51.

[50]WASSER S P. Medicinal mushrooms as a source of antitumor and immunomodulating polysaccharides[J]. Appl Microbiol Biotechnol, 2002, 60: 258-274.

[51]ZHANG M, CUI S W, CHEUNG P C K, et al. Antitumor polysaccharides from mushrooms: a review on their isolation process, structural characteristics and antitumor activity[J]. Trends In Food Sci Technol, 2007, 18: 4-19.

[52]吴琼, 代永刚, 高长城, 等. 酸降解水溶性银耳多糖及抗氧化作用研究[J]. 食品科学, 2009, 30(13): 93-96.

[53]ZHU H, SUN S J. Inhibition of bacterial quorum sensing-regulated behaviors by Tremella fuciformis extract[J]. Curr Microbiol, 2008, 57: 418-422.

[54]KIM K A, CHANG H Y, CHOI S W, et al. Cytotoxic effects of extracts from Tremella fuciformis strain FB001 on the human colon adenocarcinoma cell line DLD-1[J]. Food Sci Biotechnol, 2006, 15(6): 889-895.

[55]CHENG H H, HOU W C, LU M L. Interactions of lipid metabolism and intestinal physiology with Tremella fuciformis Berk edible mushroom in rats fed a high-cholesterol diet with or without Nebacitin[J]. J Agric Food Chem, 2002, 50: 7438-7443.

Research Advances on Structural Characteristics and Bioactivity of Tremella fuciformis Polysaccharides

MA Su-yun1，HE Liang1，YAO Li-fen2
(1. College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China；2. Zhejiang Dashanhe Mushroom Co. Ltd., Lishui 323800, China)

The chemical structures of the polysaccharides from fruit body, spore, and submerged culture of T. fuciformis are similar. T. fuciformis polysaccharides mainly consist of heteropolysaccharides with α-(1→3)-linked D-mannan as the backbone chain, exhibiting diverse activities such as immunomodulation, antitumor, antioxidation, and antiaging. The present paper reviews the structural characteristics, various activities and structure -activity correlation of T. fuciformis polysaccharides.

Tremella fuciformis polysaccharides；structural characteristics；activities

Q539

A

1002-6630(2010)23-0411-06

2010-01-29

浙江大学与浙江大山合菇业有限公司合作项目

马素云(1984—)，女，硕士研究生，主要从事药用真菌多糖研究。E-mail：msy0820@126.com