日本茭白害虫的研究概况

祝玮玮，刘艺妩，陈功，林宇丰，黄国华

（湖南农业大学生物安全科技学院，湖南长沙，410128）

茭白Zizania latifolia（Griseb.）又名茭笋，属禾本科Gramineae（Poaceae）、菰属 ZizaniaL.植物，是一种味道鲜美且含有多种营养物质的水生蔬菜，分布于东亚地区（含越南、老挝、缅甸、泰国等）[1]，其食用部分花茎受茭白黑粉菌（Ustilago esculenta）感染后，黑粉菌分泌吲哚乙酸刺激花茎下部茎节细胞迅速增殖膨大[2]。在日本，茭白用途广泛，不仅食用，而且用于喂养天鹅、制备化妆品等[3]。日本茭白起源于西南部的冲绳等地，但目前日本所发现的种质资源均为野生类型，栽培类型由我国的台湾和杭州等地引入[4]。茭白易感染病虫害，其在日本的主要害虫有二化螟、中华稻蝗、稻纵卷叶螟、稻黑蝽、稻蛀茎夜蛾等[5]，其中又以二化螟为害最为严重，研究也最为深入，本文重点阐述二化螟茭白种群在日本的发生发展规律及其与二化螟水稻种群差异等方面的研究进展。

1 二化螟茭白种群发生发展规律

二化螟为害茭白在日本最早记载于1928年[6]，目前在日本中南部地区，二化螟茭白种群一年发生3代[7]，直接在茭白上越冬，是目前记载的二化螟在寄主植物上唯一不用进行寄主转移就可实现多年发生的实例[7]。每年在早春季节首次发生，盛发期为夏季到秋季，春末到初夏时节发生量较少，古賀初子和宮原和夫由此认为二化螟茭白种群在生长繁殖过程中亦发生寄主变化，于早春时节完成越冬开始发生，其后迁飞至水稻田进行繁殖产生后代，再迁飞回茭白田，因此在春夏过渡时间茭白田间二化螟数量较少[8～9]。Ishida等研究发现，二化螟茭白种群在田间存在有2种寄生蜂，Telenomus digus和Trichogrammasp.，并认为这2种寄生蜂的存在是导致茭白上第一代二化螟的卵和蛹急剧减少的主要原因之一[10]。

2 二化螟茭白种群与二化螟水稻种群差异研究概况

关于二化螟在茭白和水稻上为害的两个种群是否一致，众多日本学者从形态学特征、交配时间、产卵选择等方面进行了较为深入的研究[11～20]。

2.1 形态学特征

牧良忠等人通过比较提出，茭白二化螟个体明显大于水稻二化螟个体[11]，高崎登美雄等通过对不同地方两种二化螟的研究，也证实了这一观点[12]。2006年，Matsukura等人基于2个种群的形态学特征多变量分析，对18个外部形态学特征进行主成分分析，确认二化螟茭白种群与二化螟水稻种群在形态学上有2个特征存在显著差异[13]，2个种群在外部形态学上已有较为明显的分化。

2.2 交配时间

交配时间差异是判断2个物种是否发生生殖隔离的重要因素之一，大批学者也对此进行了探究。昆野安彦和田中福三郎通过实验室培养观察，发现2种寄主上二化螟种群交配时间显著不同，同等条件下水稻种群在放入暗室3.5 h后发生交配，而茭白种群交配则发生在放入暗室8.5 h后[14]。Samudra等研究同样观察到了2个种群二化螟的交配时间不同，但进一步发现两者可在实验室环境中相互杂交，且茭白种群雌虫和水稻种群雄虫交配发生率比水稻种群雌虫和茭白种群雄虫交配发生率高，其产生的杂交第一代的交配时间介于两个亲代之间[15]。由此说明，二化螟的茭白种群与其水稻种群在自然界存在交配隔离，但还没达到生殖隔离程度。

2.3 性费洛蒙

Ishiguro等经试验观察发现，水稻种群雄虫被性费洛蒙吸引时间发生在半夜，而茭白种群则更倾向于黎明[16]。进一步证实2个种群雌虫性费洛蒙含量有明显差异，二化螟水稻种群雌虫尽管个体明显较茭白种群雌虫小，但其费洛蒙含量却是茭白种群雌虫的4倍，用等量费洛蒙对2个种群雄虫进行EAG反应，结果发现茭白种群雄虫反应率仅为水稻种群雄虫的60%～80%[1]。

2.4 寄主选择

小池等通过实验表明，雌成虫产卵选择无寄主差异，并且可在实验室得到2个种群的杂交二代[5]，昆野安彦也证实了这一点[17]。由此，Ishiguro等推断出不排除水稻种群雌虫在茭白上越冬在茭白上生长的可能性[16]。而在幼虫方面，高野誠義等人都研究证明2个种群的幼虫无明显的寄主选择性，在不同寄主上均可发育完全[18]。

2.5 分子遗传

Ishiguro等认为两者有交配时间的差异，但差异并不严格，2个种群应该具有控制生物钟的基因水平上的差异[16]。2006年，Ishiguro通过微卫星标记的方法得出了2个种群二化螟等位基因差别很小的结果[19]。

2.6 杀虫剂抗性

Konno等试验表明，二化螟茭白种群和水稻种群脂族酯酶的活性也有明显差异，对杀虫剂的抗性明显不同[20]，田间调查发现，二化螟水稻种群具有很强的抗有机磷农药抗性，而邻接地的二化螟茭白种群却几乎没有有机磷杀虫剂抗性[20]。

3 其他茭白害虫

在日本，茭白的其他主要害虫还有中华稻蝗、稻纵卷叶螟、稻黑蝽、稻蛀茎夜蛾等[5]，但针对这些广谱性害虫在茭白上的发生发展规律和综合治理等方面的专门研究尚少见报道。

4 展望

日本学术界对二化螟茭白种群的研究较为深入，主要研究焦点在其发生特点、年消长规律、生理学和生态学等基础研究上，以及其与二化螟水稻种群是否为同一物种的进化理论方面。其研究从形态学、性费洛蒙、交配时间、寄主选择、基因序列和杀虫剂抗性等多方面深入论证认为，2个种群在物种水平上应属于同一物种，但已在交配时间、发生规律、性费洛蒙等方面存在显著差异，处于物种分化历程中的关键时期，其综合治理研究方面还待进一步的深入[2]。

总而言之，日本就茭白主要害虫尤其是二化螟茭白种群的基础研究已较为深入，而就其综合治理方面的应用研究还相对较少。

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