内蒙古中东部草原克氏针茅和大针茅的叶性分析

贾美清,高玉葆,杨 勇

(1.南开大学生命科学学院,天津 300071;2.天津师范大学水环境与水资源重点实验室,天津 300387;3.中国民航大学,天津 300300)

内蒙古中东部草原克氏针茅和大针茅的叶性分析

贾美清1,2,高玉葆1,杨 勇3

(1.南开大学生命科学学院,天津 300071;2.天津师范大学水环境与水资源重点实验室,天津 300387;3.中国民航大学,天津 300300)

以内蒙古中东部草原分布的克氏针茅和大针茅为研究对象,对不同生境和相同生境下二者的叶性特征进行了分析研究.结果表明:在不同生境下,从典型草原西部边缘到典型草原东部,贫瘠生境中克氏针茅和大针茅采取单位面积高氮含量的生存策略、相对肥沃生境中的克氏针茅和大针茅则采取单位面积低氮含量的生存策略,二者比叶面积的变化趋势均与生境中前期获得的实际降雨量变化趋势一致,即生境中前期获得的实际降雨量高则比叶面积相对较高;在相同生境下,克氏针茅采取高比叶面积、低单位面积氮含量的生存适应策略,大针茅采取低比叶面积、高单位面积氮含量的生存适应策略.

克氏针茅;大针茅;比叶面积;单位面积氮含量;单位重量氮含量

植物生态理论的主要目的之一是预测物种、群落乃至整个生态系统对竞争、气候变化以及土地利用状况的响应[1—2].水、热分配不均匀和过度放牧使得内蒙古锡林郭勒盟草原退化日趋严重.认清草原植被尤其是草原建群种的生长及结构特性与环境因子的关系,对于草原恢复策略的制定具有重要的生态意义.

叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官,在不同选择压力下已经形成各种适应类型,其结构特征最能体现环境因子对植物的影响或植物对环境的适应[2].植物的叶性状可分为结构型性状和功能型性状.结构型性状是植物叶片的生物化学结构特征,主要包括比叶面积(Nmass)、叶氮含量(Narea)和叶寿命等,在特定环境下保持相对稳定.叶氮含量的增加能够提高植物水分利用效率[3],也可以提高叶片光合能力[4—5],比叶面积的减少可以防止植物体内水分散失.叶功能型性状体现了叶片的生长代谢指标,主要包括光合速率、呼吸速率和气孔导度等,随时间和空间的变化而变化的程度相对较大.植物的这些叶性状共同体现了植物为了获得最大化碳收获所采取的生存适应策略[6—7].克氏针茅和大针茅是内蒙古锡林郭勒盟重要的草场资源又是津京地区的重要绿色屏障,因此,具有不可忽视的经济价值和生态意义.

克氏针茅和大针茅一直受到我国科技工作者的重视 ,二者在地理分布[8]、放牧管理[9—10]、种子和种子库[11—12]、生长与繁殖[13—15]、遗传分化[16—18]、形态[19—20]以及抗旱性[21—23]等方面的研究已经取得了显著成果,在叶的结构[24]和功能(光合)[25]方面也有少量报道.然而,有关叶片结构型性状对环境的适应性研究至今鲜见报道.由于叶片结构型性状中的叶氮含量和比叶面积相对稳定,其变化可以反映物种在长期进化过程中对其生存环境的适应特征[26].因此,本研究以内蒙古中东部草原克氏针茅和大针茅叶片为研究对象,通过测定在不同生境和相同生境下大针茅和克氏针茅的比叶面积(SLA)和叶氮含量(包括Nmass和Narea)等叶性特征,分析和探讨克氏针茅和大针茅在叶性方面对生境的适应特征,为制定草原的保护和恢复策略提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 样地的选取

2007年7月,在内蒙古锡林郭勒盟草原从西到东选取5个样地.样地的选取参考历年气象资料并结合实地考察的结果进行设置,体现了水分梯度和无人为干扰的原则.5个样地从西到东依次分布于满都拉图镇东部(满都拉图种群)、阿巴嘎旗新浩特东部(新浩特种群)、锡林浩特市西部(锡林浩特西种群)、锡林浩特市东部(锡林浩特东种群)及西乌珠穆沁旗巴彦乌拉东北部(巴彦乌拉种群).各样地的位置及生境特点见表1和表2.

表1 种群的位置及地理特点Table1 Locationandhabitatcharactersoffivepopulations

表2 种群的生境特点Table2 Habitafcharacferoffivepopulations

1.2 样地的降水量测量

在设计5个样地时,充分考虑了水分梯度对生境的影响,但是,在2007年7、8月2次采样时,各样地获得的实际降雨量与样地设置时的水分梯度仍不一致.2006年10月至2007年4月各样地获得的实际降雨量(降雨量-蒸发量)基本持平.2007年5月至6月各样地获得的实际降雨量从高到低的顺序为:锡林浩特、新浩特、巴彦乌拉、满都拉图;5月至7月各样地3个月内获得的实际降雨量顺序为:满都拉图、新浩特、锡林浩特、巴彦乌拉(见表3).平均温度在各样地基本持平.上述气象资料均由锡林浩特市气象局提供.

表3 2007年5～6月和5～7月各样地的降雨量和蒸发量Table 3 Amount of precipitation and evaporation in every plot from May to July in 2007

2 实验方法

2.1 取样及叶性指标的测定

分别于2007年7月上旬和8月上旬,在每个样地随机选取50丛克氏针茅或大针茅.从每个株丛中随机剪取一个没有病虫害的营养枝分蘖,同时剪取该分蘖从内到外的第二片叶片,置于两片湿润的滤纸之间,放入塑封袋内后封口,储藏于黑暗的容器中带回室内;剩余的营养枝分蘖放入信封中风干,带回实验室在60℃下烘干48 h[27]测定叶片氮含量.

叶氮含量(Nmass)的测定:采用半微量凯氏定氮法.

叶面积的测定:从塑封袋取出叶片,迅速用吸水纸吸去叶片表面的水分,测量叶片的长和宽,然后用透明胶带将叶片分别粘在白纸上,复印,扫描,再用Pho toshop软件进行分析[28—29].

叶干重(LDW)的测定:取下胶带,烘干叶片48 h,用万分之一的天平测量叶干重.

比叶面积、单位面积氮含量分别用下面的公式计算.

比叶面积(SLA)=叶面积/叶干重

单位面积氮含量(Narea)=单位重量氮含量(Nmass)/SLA

2.2 样地土壤分析

2007年7月1至15日,对各样地的土壤进行随机取样.各样地分别取0～10,10～20,20～30 cm三层的土壤样品,设10次重复,测定土壤有机质、全氮和全磷.土壤有机质测定采用重铬酸钾容量法——外加热法,土壤全氮的测定采用半微量凯氏定氮法,土壤全磷的测定采用 HClO4—H2SO4法.

2.3 数据处理

利用 Excel和 SPSS(SPSS for Window s 13.0)对获得的数据进行统计分析.在SPSS13.0软件上,用单因素方差分析(ANOVA)中的LSD比较不同生境下,大针茅或克氏针茅的各叶性指标差异显著性;利用配对样本-t检验,对相同生境下大针茅和克氏针茅的各叶性指标进行差异显著性检验.对大针茅和克氏针茅叶面积计算利用 Photoshop软件完成.

3 结果分析

3.1 不同地理种群克氏针茅和大针茅的叶性分析

3.1.1 不同地理种群克氏针茅的叶性分析

7月份克氏针茅从典型草原西部的新浩特种群到典型草原较东部的锡林浩特东种群比叶面积(SLA)呈显著升高趋势;叶干重和单位面积氮含量呈显著降低的趋势;单位重量氮含量随生境的变化没有明显的变化趋势.8月份不同地理种群指标克氏针茅比叶面积从西部的满都拉图种群到东部的锡林浩特东种群先降低后升高,而叶干重呈相反的变化趋势;除满都拉图种群外,其它3个种群单位面积氮含量和单位重量氮含量从西部的新浩特到东部的锡林浩特东均表现出降低的趋势(表4).

表4 不同地理种群克氏针茅叶性分析Table 4 Analysis of leaf traits within different S.k rylovii populations in July or August

续表4

3.1.2 不同地理种群大针茅的叶性分析

从典型草原西部的锡林浩特西种群到东部的巴彦乌拉种群,7月份大针茅的单位重量氮含量、单位面积氮含量和比叶面积均呈显著降低趋势;叶干重在生境较优越的巴颜乌拉种群中最高,各种群间没有明显变化趋势(表5).8月份典型草原东部的锡林浩特东种群比叶面积显著高于其它2个种群.单位面积氮含量从西部的新浩特种群到东部锡林浩特东种群呈显著降低的趋势;单位重量氮含量呈降低的趋势,但是差异不显著.叶干重在锡林浩特西种群中显著高于其它2个种群(表5).

表5 不同地理种群大针茅叶性分析Table5 AnalysisofleaftraitswithindifferentS.grandispopulationsinJulyorAugust

3.2 不同时间相同生境下克氏针茅和大针茅的叶性分析

3.21 7月份

7月份在锡林浩特西和锡林浩特东样地相同生境下大针茅的单位重量氮含量高于克氏针茅,但是差异不显著;大针茅的单位面积氮含量和叶干重均显著高于克氏针茅;大针茅的比叶面积低于克氏针茅,在锡林浩特东种群中差异极显著(表6).

表6 7月份相同生境下大针茅和克氏针茅叶性分析Table6 LeaftraitsanalysesofS.grandisandS.kryloviiinthesamehabitatsinJuly

3.2.2 8月份

8月份相同生境下大针茅和克氏针茅的叶性分析表明,大针茅单位重量氮含量低于克氏针茅,在锡林浩特东和新浩特样地表现出显著或极显著的差异;单位面积氮含量大针茅高于克氏针茅,在锡林浩特西样地表现出显著差异;在3个样地中比叶面积均表现出克氏针茅极显著的高于大针茅;而叶干重在3个样地中均表现为大针茅极显著高于克氏针茅(表7).

表7 8月份相同生境下大针茅和克氏针茅的叶性分析Table 7 Leaf traitsanalyses of S.grandis and S.k rylovii in the same habitats in August

4 讨论与结论

4.1 不同生境下克氏针茅和大针茅SLA的适应策略

从典型草原西部的满都拉图到东部的巴彦乌拉,土壤类型、土壤全氮、全磷、有机质、降水量都发生了明显的变化(表1、表2).这种变化趋势反映出从典型草原西部到东部生境变得越来越肥沃、湿润.这种生境变化特征影响着克氏针茅和大针茅的生长策略.SLA是物种生长策略的一个重要组成部分[30],它可以反映植物获取资源的能力[31—32].有研究认为SLA较小的叶片可能有较多细胞或单个细胞有较大生物量,而具有较小SLA的植物一般有较强的支持和抵御功能,这在资源缺乏的环境中表现得尤为突出[33].具有高SLA的植物能适应资源丰富的环境,具有较低SLA的植物能很好地适应贫瘠的环境[34].

7月份典型草原西部新浩特克氏针茅种群的SLA与典型草原中、东部种群的SLA相比有显著降低的变化趋势,反映出生境较差的克氏针茅以较小的SLA适应环境的特征.8月份不同地理种群克氏针茅SLA表现出从典型草原西部向东部显著减小的趋势,这与7月份SLA的变化趋势相反.结合表3中各样地的实际降雨量分析可知:不同生境克氏针茅种群7月份和8月份SLA呈相反变化趋势,这与生境中前期获得的实际降雨量存在密切的关系.因为5月至6月各样地获得实际降雨量锡林浩特最高,新浩特次之,巴彦乌拉第三,满都拉图最低;各样地5月至7月获得的实际降雨量满都拉图最高,新浩特次之,锡林浩特第三,巴彦乌拉最低.8月初克氏针茅的采样地分别是满都拉图、新浩特、锡林浩特,结合表3采样之前克氏针茅种群从典型草原西部到东部获得的实际降雨量逐渐减少,而7月初采样之前4种群实际获得的雨量是从典型草原西部种群到东部种群逐渐增加.7、8月克氏针茅SLA的变化趋势与各样地在采样前期获得的实际降雨量的变化趋势相同,即样地前期获得的实际降雨高,克氏针茅SLA相应就高.

大针茅8月份的SLA从典型草原西部向东部呈升高的趋势,与7月份大针茅SLA从典型草原西部到东部的变化也呈相反的趋势(表5).本研究中大针茅7月初的采样地分别是锡林浩特(2个种群)和巴颜乌拉,结合表3采样之前,锡林浩特的实际降雨量高于巴彦乌拉;即7月份不同地理种群大针茅SLA的变化趋势与采样前各样地的实际降雨量变化趋势相同.8月初的采样地为新浩特和锡林浩特(2个种群),结合表3采样之前,新浩特获得的实际降水量高于锡林浩特,新浩特种群和锡林浩特西种群SLA没有显著差异,锡林浩特东种群显著高于其它两个种群,这可能是由于所测气象数据没有定位到取样点造成的.因此,本研究认为,克氏针茅和大针茅SLA的变化趋势与生境中前期的实际降雨量的变化趋势基本一致,即采样前期生境中获得的实际降雨量较高,克氏针茅和大针茅的SLA就相对较高.

4.2 不同生境中克氏针茅和大针茅叶氮含量的适应策略

氮是植物生长的主要限制因子之一[35—36],它在植物叶内的含量远高于在其它器官中的含量.叶氮含量的增加直接影响光合酶(如RuBP羧化酶)的含量和活性,进而影响光合作用.通过对各生境中土壤全氮、全磷和有机质进行测定,结果表明从典型草原东部的巴彦乌拉到西部边缘的满都拉图,生境变得越来越贫瘠.结合表4和表5对克氏针茅和大针茅叶氮含量的测定结果,本研究认为,从典型草原西部到东部7、8月份不同地理种群大针茅和7月份不同地理种群克氏针茅的Narea随着生境变差(贫瘠)表现出显著升高的趋势;8月份满都拉图样地克氏针茅由于整个生长季获得的实际降雨较高,在8月取样时已经进入果后营养期,可能造成营养枝叶氮的流失,表现出叶氮含量降低.除8月份满都拉图样地克氏针茅外,其它生境中克氏针茅和大针茅Narea从典型草原西部到东部均表现出降低的趋势,这与以往对干旱区植物叶性策略[37—39]的研究结果一致,反映出克氏针茅和大针茅Narea对不同生境的生存适应策略,即克氏针茅和大针茅在相对肥沃的生境中采取低Narea的生存适应策略,在相对贫瘠的生境中采取Narea的生存适应策略.

4.3 相同生境中大针茅和克氏针茅的生存策略

相同生境下,大针茅单位面积的叶氮含量高于克氏针茅,相同生境下大针茅的SLA显著低于克氏针茅,而叶干重显著高于克氏针茅.这表明在相同生境下大针茅采取高Narea、低SLA的生存策略;而克氏针茅则是采取低Narea,高SLA的生存策略.李永华等结合其他学者的研究结果揭示 SLA和Narea对植物水分利用效率具有重要的指示意义,在一定范围内叶氮的增加和比叶面积的减少仍就能够提高植物水分利用效率[40],本研究初步认为,与克氏针茅相比大针茅具有较高的水分利用效率.有学者研究表明,Nmass的多寡直接决定着叶片光合能力的高低[36],Narea高的叶片光合能力强[41].关于相同生境下克氏针茅和大针茅二者的叶氮含量与光合能力之间的关系还有待进一步研究.根据一些学者的研究揭示SLA易受到叶化学组成和解剖特征的影响,包括叶的干物质含量[33]、叶厚度[42]、叶含水量[43,44]等,Witkow ski ETF和 Ship ley B研究认为,SLA是叶厚度与叶组织密度的函数[42,44].草本植物的叶厚度影响CO2同化速率[45],与营养的获得有关[42,46].Ian JW right和 Mark Westoby(2001)的研究[47]认为,假如SLA的变化是由叶厚度的变化引起,叶厚度由于富含氮的叶肉增加而增加,那么较低的SLA伴随较高的Narea;假如SLA的变化大部分是由于叶组织密度,较高的组织密度来自于氮贫乏的细胞壁,就能够得到相反的结论[4].本研究中克氏针茅的叶干重低于大针茅是由种群的特异性决定的,而在相同的生境下克氏针茅的SLA高于大针茅的原因,本文推测一方面可能是受叶厚度的影响,另一方面可能是由于二者叶片组织密度差异所造成的.

[1] M acGillivray CW,Grime J P.the ISP team.Testing p redic

tions of resistance and resilience of vegetation subjected to extreme events[J].Functional Ecology,1995,9:640-649.

[2] Co rnelissen J H C,Perez-Harguindeguy N,Diaz S,et al.Leaf structure and defence control litter decomposition rate across species and life fo rm s in regional flo ras on two continents[J].New Phytologist,1999,143:191-200.

[3] Field C,Merino J,Mooney H A.Comp romises between water-use efficiency and nitrogen-use efficiency in five species of California evergreens[J].Oecologia,1983,60:384-389.

[4] Field C.A llocating leaf nitrogen fo r the maximization of carbon gain:leaf age as a control on the allocation p rogram[J].Oecologia,1983,56:341-347.

[5] Reich PB,Walters M B,Ellsworth D S.From tropics to tundra convergence in plant functioning[J].Proceedings National Academy of Science,USA.1997,94:13730-13734.

[6] Kikuzawa K.A cost-benefit analysisof leaf habit and leaf longevity of trees and their geographical pattern[J] Am Nat,1991,138:1250-1263.

[7] Kikuzawa K.Leaf phenology as an op timal strategy for carbon gain in p lants[J].Canadian Journal of Botany,1995,73:158-163.

[8] 陈世鐄,李银鹏,孟君,等.内蒙古几种针茅特性和生态地理分布的研究[J].内蒙古农牧学院学报,1997,18(1):40-46.

[9] 李德新.放牧对克氏针茅草原影响的初步研究[J].中国草地学报,1980(2):1-8.

[10] 陈世鐄,李存福.强度放牧与天然草场资源的关系[J].内蒙古农牧学院学报,1986,7(5):81-86.

[11] 李青丰,易津,张力君,等.针茅种子萌发检验标准及幼苗发育特征的研究[J].草业科学,1995,12(4):51-52.

[12] 詹学命,李凌浩,李鑫,等.放牧和围封条件下克氏针茅草原土壤种子库的比较[J].植物生态学报,2005,29(5):747-752.

[13] 白永飞,徐志信.典型草原9种牧草生长发育规律的研究[J].中国草地,1994(6):21-27.

[14] 孟君,陈世鐄.克氏针茅繁殖的生态生物学特性[J].内蒙古农牧学院学报,1997,18(2):33-37.

[15] 张昊,李鑫,姜凤和,等.水分对克氏针茅和冷蒿生殖生长的影响[J].草地学报,2005,13(2):106-110.

[16] 韩冰,赵萌丽,珊丹.不同退化梯度克氏针茅种群形态及等位酶的分析[J].草业科学,2004,21(12):78-82.

[17] 韩冰,王俊,赵萌丽,等.退化梯度对克氏针茅种群遗传分化的影响[J].草地学报,2003,11(2):146-153.

[18] 赵念席,高玉葆,王金龙,等.内蒙古中东部草原区克氏针茅种群遗传分化的RAPD研究[J].生态学报,2006,26(5):1312-1319.

[19] 贾美清,高玉葆,刘海英,等.内蒙古中东部草原不同生境克氏针茅(Stipa kry loviiRoshev.)种群的形态差异分析[J].植物研究,2008,28(5):608-613.

[20] 王金龙,高玉葆,赵念席,等.内蒙古中东部草原克氏针茅形态特征和RAPD遗传分化的相关性研究[J].植物研究,2006,26(6):709-714.

[21] 王金龙,高玉葆,白宇,等.大针茅(Stipa grandis)和克氏针茅(Stipa kry lovii)对 PEG渗透胁迫适应性反应的比较研究[J].南开大学学报:自然科学版,2005,38(4):127-131.

[22] 何兴东,丛培芳,高玉葆,等.利用压力-容积曲线研究四种草本植物的抗旱性[J].南开大学学报:自然科学版,2006,39(3):16-21.

[23] 王艳芳,韩冰,张占雄.锡林郭勒盟草原克氏针茅抗旱生理变化的研究[J].草业科学,2006,23(2):22-26.

[24] 万宏伟,杨阳,白世勤,等.羊草草原群落6种植物叶片功能特性对氮素添加的响应[J].植物生态学报.2008,32(3):611-621.

[25] 朱玉洁,高琼,刘峻杉,等.基于气孔导度和光合模型的植物功能类群合并问题[J].植物生态学报,2007,31(5):873-882.

[26] 张林,罗天祥.植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展[J].植物生态学报,2004,28(6):844-852

[27] Garnier E,Shipley B,Roumet C,et al.A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content[J].Functional Ecology,2001,15:688-695.

[28] 白由路,杨俐苹.基于图像处理的植物叶面积测定方法[J].农业网络信息,2004(1):36-38.

[29] 肖强,叶文景,朱珠,等.利用数码相机和Photoshop软件非破坏性测定叶面积的简便方法[J].生态学杂志,2005,24(6):711-714.

[30] Westoby M.A leaf-height-seed(LHS)p lant ecology strategy scheme[J].Plant and Soil,1998,199:213-227.

[31] Wilson P,Thompson K,Hodgson J.Specific leaf area and leaf drymatter content as alternative p redictorsof plant strategies[J].New Phytologist,1999,143:155-162.

[32] Garnier E,Laurent G,Bellmann S,et al.Consistency of species ranking based on functional leaf traits[J].New Phytologist,2001,152:69-83.

[33] Castro-Díez P,Puyravaud J P,Cornelissen J H C.Leaf structure and anatomy as related to leaf mass per area variation in seedlings of a wide range of woody plant species and types[J].Oecologia,2000,124:476-486.

[34] 李玉霖,崔建垣,苏永中.不同沙丘生境主要植物比叶面积和叶干物质含量的比较[J].生态学报,2005,25(2):305-311.

[35] ChapinⅢF S.Themineral nutrition of wild plants[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1980(11):233-260.

[36] ChapinⅢF S,Bloom A J,Field C B,et al.Plant response to multiple environmental factors[J].Bio-Science,1987,37:49-57.

[37] W right IJ,Westoby M,Reich P B.Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has different consequences for leaf life span[J].Journal of Ecology,2002,90:534-543.

[38] Reich PB,Ellsworth D S,Walters M B,et al.Generality of leaf trait relationships:a test across six biomes[J].Ecology,1999,80:1955-1969.

[39] W right IJ,Reich P B,Westoby M.Strategy shifts in leaf physiology structure and nutrient content between species of high-and low-rainfall and high-and low-nutrient habitats[J].Functional Ecology,2001,15:423-434.

[40] 李永华,罗天祥,卢琦,等.青海省沙珠玉治沙站17种主要植物叶性因子的比较[J].生态学报,2005(25):994-999.

[41] Evans J R.Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3plants[J].Oecologia,1989,78:9-19.

[42] Witkow ski E T F,Lamont B B.Leaf specificmass confounds leaf density and thickness[J].Oecologia,1991,88:486-493.

[43] Garnier E,Laurent G.Leaf anatomy,specific mass and water content in congenerics annual and perennial grass species[J].New Phytologist,1994,128,725-736.

[44] Shipley B.Structured interspecific determinants of specific leaf area in 34 species of herbaceous angiosperms[J].Functional Ecology,1995(9):312-319.

[45] Garnier E,Salager J L,Laurent G,et al.Relationships between photosynthesis,nitrogen and leaf structure in 14 grass species and their dependence on the basis of exp ression[J].New Phytologist,1999,143,119-129.

[46] Reich PB,Walters M B,Ellsworth D S,et al.Relationships of leaf dark respiration to leaf nitrogen,specific leaf area and leaf life-span-A test across biomes and functional groups[J].Oecologia,1998,114:471-482.

[47] W right IJ,Westoby M.Understanding seedling grow th relationships through specific leaf area and leaf nitrogen concentration:generalisations across grow th forms and grow th irradiance[J].Oecologia,2001,127:21-29.

Leaf traits of Stipa kryloviii Roshev.and S.grandis P.Sm irn.in m iddle and eastern Inner M ongolia steppe

J IA M eiqing1,2,GAO Yubao2,YANG Yong3,

(1.Key Laboratory of Water Environment and Water Resource,Tianjin Normal University,Tianjin 300387,China;2.College of Life Sciences,Nankai University,Tianjin 300071,China;3.Civil Aviation University of China,Tianjin 300300,China)

Three populationsofStipa kry loviiRoshev.in July and four populations of it in August,three populations ofS.grandisP.Smirn.collected from M andulatu,Xinhot,West Xilinhot,East Xilinho t,Bayanw ula,were used for the study of their leaf traits.From the western margin of the typical steppe in Inner Mongolia to the eastern of it,S.grandisandS.kry loviihad high area-based leaf nitrogen content in poor habitats,and in less poo r habitatsS.grandisandS.kry loviihad low area-based leaf nitrogen content.And the specific leaf area(SLA)ofS.grandisandS.kry loviichanged w ith the early actual p recipitation of their habitats,that is to say,high early p recipitation in the habitat lead to relatively high SLA.While in the same habitats,S.kry loviihad high SLA and low Narea,at the same timeS.grandishad low SLA and high Narea.Obviously,they took very different survivalmode in both SLA and Narea in order to adap ted environments.

Stipa kry loviiRoshev.;S.grand isP.Smirn.;specific leaf area(SLA);area based leaf nitrogen concentrations(Narea);mass based lesa nitrogen concentrations(Nmass)

Q143,Q948

A

1671-1114(2010)01-0057-07

2009-09-10

国家重点基础研究发展规划项目(2007CB106802);天津市科技发展计划项目(06YFSZSF05100);国家自然基金项目(40803002);天津市科技计划重点项目(09JCZDJC25900);天津市科技计划一般项目(09JCYBJC07900)

贾美清(1978—),女,硕士,主要从事种群生态学研究.E-mail:jiameiqing@mail.nankai.edu.cn

高玉葆(1955—),男,教授,博士生导师,主要从事植物生理与生态学方面的研究.

(责任编校 李宏伟)