杂交粳稻育种研究进展

2009-06-25陈付琴雷冬梅刘金波徐福海

现代农业科技 2009年14期

陈付琴雷冬梅刘金波徐福海

摘要探讨了杂交粳稻的研究历史,分析了当前杂交粳稻育种存在的问题,并提出了相应的发展对策。

关键词杂交粳稻;育种;历史;问题;对策

中图分类号S511.2+2文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)14-0056-03

中国水稻种植面积3 067万公顷,粳稻面积828万公顷,杂交粳稻面积只占常规粳稻面积的3%;在江苏,粳稻面积为33.33万公顷,其中杂交粳稻面积也只占粳稻面积的3%,可见杂交粳稻种植面积处于停滞状态。随着常规优质高产粳稻品种的不断涌现、直播稻技术的推广,杂交粳稻品种的竞争优势更加严峻。据预测,到2030年中国人口将达到16亿。如果杂交粳稻种植面积由现在的3%提高到50%,也就是粳稻种植面积达到414万公顷,每年可增产350万吨优质稻谷。因此,为实现杂交粳稻的跨越式发展,保障中国的粮食安全和农民增收,必须加强杂交粳稻品种的选育及研究,以增加杂交粳稻的竞争优势,扩大杂交粳稻的种植面积。

1杂交粳稻育种研究的历史

早在1958年日本东北大学胜尾清曾以中国红芒野生稻为母本与坂藤5号杂交,发现中国红芒野生稻导致藤坂5号产生雄性不育的细胞质。1960年,日本琉球大学新成长有以印度籼稻钦苏拉-包罗II(Achinsurah Boro II)为母本与台中65杂交,发现包罗有导致台中65产生雄性不育的细胞质,并育成包台型(即BT型)台中65雄性不育系,同时把保罗的恢复系导入台中65的细胞核 ,产生BT型不育系的同质恢复系,于1968年实现三系配套。之后,1968年日本农业技术研究所渡边以缅甸里德稻(Lead rice)(籼)与藤坂5号杂交,通过连续回交,育成具有里德型细胞质的藤坂5号不育系,并找到有较强恢复力的福山(粳)为恢复系,但这2套不育系因优势不强均未能用于生产。美国、印度、前苏联和菲律宾等国家也相继开展了这项研究,但都未能完成三系配套。

我国的粳型杂交水稻的研究是1965年李铮友开始的,1969年育成了滇一型不育系,1972年中国农科院从日本引进Boro II细胞质后,辽宁、湖南等省农科院把它转育成黎明和丰锦等不育系,但在粳稻品种中未能找到有效恢复系,而是通过籼粳交,后代再与粳稻复交的方法选育出含籼稻血缘的粳稻恢复系,配制出优势较强的杂交粳稻在生产上推广。第1个粳型恢复系C57,把籼稻IR8的恢复基因导入到粳稻中选育而成(IR8/科情3号//京引35组合),用它作父本于1975年育成粳型杂交水稻黎优57,用于生产,实现了粳稻的三系配套。

2杂交粳稻存在的问题

20世纪80年代初,杨振玉(1982)通过籼粳复交培育出C57,解决了我国粳型恢复系的选育问题,并培育出黎优57,从而代替了80年代以前的丰锦、秋光等常规品种。但80年代末,杂交粳稻的生产出现徘徊和滑坡现象,表现为:①不育系异交特性差及母强父弱的制种特点;②繁殖制种中生物学混杂产生的同质恢对杂种F1纯度的影响;③杂交粳稻的产量优势不及纯系粳稻;④杂交粳稻出米率和外观品质不及推广的纯系粳稻。随着人们对BT型配子体不育系、杂交制种和种子纯度的认识,粳稻杂交的手段和技术得到了改善,种子生产体系变得完善。前面2点已得到解决,而后面2点始终是制约杂交粳稻发展的重要因素。陈忠明(2000)认为主要原因是亲本不育系改良滞后,保持系只能体现当时的生产水平;而且杂交粳稻株型主要受恢复系制约,当时的恢复系常表现为生长量小,分蘖力差,叶色深,叶层配置不合理,后期早衰,穗型较大,两段灌浆明显,结实率偏低。另外,由于纯系粳稻品种的不断改良,产量接近、米质优于现有杂交粳稻组合,对杂交粳稻的挑战更为严峻(杨振玉,1998)。

随着骨干材料恢复系C418的选育成功,杂交粳稻面积出现了新的发展。在江苏,杂交粳稻9优138的选育成功,打破了江苏杂交粳稻徘徊不前的僵局。但杂交粳稻制种产量低、花期不遇,产量及米质竞争优势不明显,影响着杂交粳稻的发展,而且同质恢的影响也时刻存在。加上近几年高温致使粳稻不育系(武运粳7号A)高温结实,都是杂交粳稻的发展瓶颈。

3杂交粳稻发展对策

针对当前杂交粳稻竞争优势不强的形势,张忠旭和杨振玉(1999)提出了利用双亲加性效应,提高籽粒产量竞争优势;把新育成的高产优质常规品种转化为三系亲本,结合优势育种与常规育种,将优势育种亲本的本地有利基因优势生态群(一般配合力的遗传基础)与优势育种配组另一亲本外源有利基因优势生态群(籼粳杂种优势利用为内涵的遗传基础)相结合,遵循籼粳遗传成分适度搭配、本地适应系与偏籼(偏粳)外源系相结合以及筛选有利优势、淘汰不利优势等配组原则,根据杂种F1的遗传加性效应、显性效应和上位性效应,走“水涨船高”之路;同时创造籽粒优势的F1理想株型。针对保持系产量水平不高的现状,应在继续加强恢复系选育的前提下,有目的地加强对保持系的转育,走“水涨船高”的道路,实现杂粳优势的利用。

另外,南京农业大学洪德林(2000)也提出了利用不育细胞质作为鉴别标志,通过回交转育,把各地新育成的粳稻优良品种转育成三系亲本,再通过不同生态类型的亲本进行交配,形成“回交转育、生态配组”的育种策略,使纯系育种和杂交育种之间形成一种“水涨船高”的关系,从而提高其竞争优势,使杂交粳稻的产量有一个明显的提高。而且通过增加粳稻血缘,减少籼稻的血缘,有利于改善杂交粳稻的稻米品质(洪德林,1998)。因此,要提高杂交粳稻的竞争优势,关键是要选育高产水平的双亲。

针对杂交粳稻制种时父本花时迟,杂交制种花期不遇,不少研究者提出“籼不粳恢”的亲本选育思路,即增加不育系籼型的成分,增加恢复系粳型的成分。通过粳型恢复系与常规粳稻杂交,把常规粳稻的强分蘖性、后期不早衰等优点转嫁接到恢复系上,从而提高恢复系的综合性能。

3.1不育系的改良

一个优良的组合,必须能充分利用环境的有利条件,抵抗或适应不利条件,使不利条件对产量的影响降到最低限度。而组合对环境的适应性,绝大部分受核基因控制,因不育系和保持系是同核异质体,而不育系的农艺性状是由保持系决定的,所以在不育系的适应性和丰产性上,必须注重保持系的选育。粳稻品种中几乎不存在有对粳型不育系恢复的能力,只有保持的能力(洪德林,1985)。因此,只要找到高产、配合力好的粳稻品种,开花习性好,异交率高,就可转化为三系亲本,提高亲本的产量能力。

近2~3年,粳稻的条纹叶枯病大发生,严重影响了粳稻的推广。江苏大面积推广的粳型号不育系武运粳7号A表现为不抗条纹叶枯病,加上以前选育的粳型不育系亲本老化,且不抗条纹叶枯病。因此,用当前生产上大面积推广的常规粳稻来转育不育系,或向粳稻中掺籼再转育,实现“籼不粳恢”粳型杂交水稻配套。

针对不育系高温结实,一些科研工作者已经有意识地将两系不育系转育成三系不育系,使核不育基因与光温敏基因核不育基因重组在一起,构成双型不育系。

3.2恢复系的改良

粳型杂交稻先于籼型杂交水稻实现三系配套,但因优势弱,故推广面积远不及籼型杂交水稻(洪德林等,1990)。恢复系资源贫乏是粳型杂交水稻发展缓慢的重要原因(Shinjyo C ,et al.,1972a,1972b)。粳稻的恢复基因几乎都是从籼稻中导入通过籼粳复交产生,因而不可避免的在引入籼稻恢复基因的同时,也引入了籼稻中不利的遗传成分,从而导致生育期推迟、米质下降等(洪德林等,1985)。例如北方杂交粳稻研究中心的杨振玉(1982)采用籼粳复交的方法(IR8×科情3号→F1×京引35)育成的具有籼稻恢复基因的粳稻恢复系C57等(含有较多的籼稻遗传成分,平均为12.5%)配出的F1组合生物产量优势明显,但经济系数有所下降,结实率不高,稻谷的出糙率、精米率和整精米率也较纯系粳稻低(洪德林等,1998b)。

北方杂交粳稻自实现三系配套以来大多以弯曲穗型为恢复系C57和C418这2个骨干恢复系选育杂交粳稻。籼粳交恢复系材料普遍表现花时早、感光性强、生育期偏长、耐低温性差等缺点,从制种角度提倡籼不粳恢,加强恢复系粳稻成分。为解决这一问题,辽宁农科院(张忠旭和杨振玉,1999)和江苏里下河地区农科所(李爱宏等,1999;孔祥斗等,1997)等认为,适当增加恢复系粳稻血缘,减少籼稻的血缘,提高恢复系本身的籼粳协调能力,改善恢复系的稻米品质,同时改造恢复系株型,将常规稻的高产、优质和良好的株型性状转移到杂交粳稻上,另一方面,向保持系及恢复系中渐渗爪哇稻、超级稻等次亚种的强优势基因,在保持恢复系较高产的基础上,竞争优势与超亲优势协调并进。

3.2.1常规粳与粳稻恢复系杂交。江苏扬州农科所把改良恢复系的株型和丰产性作为突破口,选用生产上主栽的粳稻品种武育粳3号与恢复系C8411杂交,将常规稻良好的株型嫁接到恢复系上,育成了一批丰产性突出、株型优良的恢复系R532,用它配制出的杂交种产量有明显提高(孔祥斗等,1997)。

3.2.2借助分子手段,选育直立穗型粳型恢复系。北方杂交粳稻工程技术中心于2000年开始形成以恢复系C418为主要遗传背景的恢复基因库,导入了世界各地水稻的优良基因构建了粳型恢复系育种材料平台,并在该育种平台上进行恢复系的选育与改造,使恢复系的选育与改造工作进入数字化、规模化阶段。直立穗型恢复系C52是以直立穗型粳稻恢复系C9083为父本,优质早熟的常规粳稻品种辽粳244为母本杂交而成的。

3.2.3北方杂交粳稻中心通过利用高产常规品种转育过程中的中间材料导入恢复基因,利用常规品种进行回交-测交,最终选育出具有常规品种绝大部分优点的新恢复系。该研究利用了优良常规水稻的不育系回交转育的中间型材料进行选育恢复系,为恢复系的遗传基因背景提供了新的种质来源,同时为选育恢复系杂交过程减少了人工去雄杂交的过程,增加了恢复系品种选育的思路;利用中间型的不育系材料同时也为选育与当地优良水稻品种优点相似的恢复系缩短了选育年限。这种恢复系选育技术为杂交粳稻在常规粳稻品种产量基础上的进一步提高提供了技术保障。其育种程序如下:第1步用待转育的粳型水稻M与不育系A连续杂交2次,形成B1F1代群体的不育系材料A/M//M;第2步以A/M//M为母本,具有恢复基因的恢复系材料R为父本进行杂交,形成杂交复合体的杂交种A/M//M///R;第3步以复合杂交种A/M//M///R为父本,以M为母本进行杂交,得到M/(A/M//M///R),然后仍以M为母本,以M/(A/M//M///R)为父本进行杂交,得到M/M/(A/M//M///R)的回交群体材料,收获该世代数的群体材料,从其分离的后代中选择与M的性状相似的材料进行恢复基因的测定,所得到的恢复系材料即为与M相似的恢复系。

3.2.4北方杂交粳稻中心提出的恢复系选育方面,需要对后代进行测恢,或利用分子技术,增加工作难度。如果在常规粳稻多次回交后,再用当前优异的粳稻恢复系杂交,这样可减少工作量。即在第3步骤中,以复合杂交种A/M//M///R为父本,以粳型恢复系R为母本进行杂交,所得到的R/(A/M//M///R),从其分离的后代中选择与M的性状相似的材料,所得到的恢复系材料既保留了M的优点,又引进了恢复基因,而且工作量也变小。

3.3籼粳架桥

北方杂交粳稻研究中采用“籼粳架桥、亲缘渐渗、有利基因交换、亲本遗传改良”的方法,利用轮回422与密阳23杂交育成粳型特异亲和恢复系C418,籼型成分约占1/3,粳型成分约占2/3,与多个不育系杂交,表现为高产、优质、抗倒、高光效、高结实率、高配合力等,成为继C57之后又一个具有广泛应用前景的粳稻恢复系(张忠旭等,1999)。

3.4同质恢选育

通过杂交和系谱法改良粳稻恢复系,后代选择单株是否会含有恢复基因必须与不育系测交后才可得知,选育工作量大,时间长,且不易获得育性恢复力、产量和米质配合力都好的理想重组体。所谓同质恢是指具有与核质互作雄性不育系相同细胞质的恢复株。同质恢复系选育过去在杂交籼稻上有人做过,是从F2及以后世代中选择可育株进行,恢复力好,但是配合力不理想,未能获得可用的优良恢复系(李泽炳等,1982;广西农业科学院育种室第三组,1977)。在粳稻上,日本最早配套的三系都是细胞质相同,三系遗传背景相似,因而杂种没有优势(盖钧镒编,1977)。洪德林(1998)提出粳稻同质恢选育的策略,通过利用雄性不育细胞质本身作为育性鉴定标记,通过回交的方法把生产上推广的或新选育的高产优质配合力好的粳稻品种(品系)或杂交粳稻转育成同质恢复系,既能免去单株测交又能保持原品种配合力的粳稻恢复系选育途径。洪德林(1998)研究发现粳稻BT型同质恢与非同质恢对BT型不育系的育性恢复力无显著差异。这样,不仅利用了粳稻品种(品系)或杂交粳稻的高产优质配合力好的特点,而且还都导入了恢复基因,增加了粳稻成分,改善了恢复系。

3.5通过基因累加、互补,选育新的恢复系

利用优异的粳型号恢复系与另一粳型恢复系杂交。江苏徐淮地区农科所用中粳恢复系R37682(芦苇稻/02428//8628,有野生稻亲缘)与北方杂交粳稻中心选育的C9083,杂交选育的徐恢201,先后组配徐优201、徐2优1号等通过江苏审定。

3.6利用特异材料

3.6.1利用广亲和基因材料。增加居复系的遗传差异和生态类型差异,进而增加恢复系与不育系的差异,实现杂种F1高产。如C418、轮回422均为爪哇型、广亲和材料,已广泛用于杂交粳稻的配组及粳稻恢复复的选育。

3.6.2向粳稻恢复系中导入优异基因。美国光身稻稻米品质优良、叶片厚,对强光适应性强,光合速率高,偏大穗,成穗率高,抗倒性强,对籼粳有一定的亲和性。江苏、安徽近几年在每年的8月中旬都有1次高温时段,致使水稻结实率明显下降。因此,向杂交材料中导入高光效基因,既可提高光合效率,也可防患于未然。

此外,还有抗条纹叶枯病基因、抗除草剂基因、抗稻瘟病基因等。

4讨论

与三系杂交籼稻相比,杂交粳稻所占的面积低,为粳稻面积的3%,为三系杂交籼稻面积的1.4%,杂交粳稻具有广阔的发展空间。

但杂交粳稻育种的科研投入不足,科研协作不强,杂交粳稻的强感光性、高产栽培技术体系不配套,时刻制约着杂交粳稻的发展。因此,在杂交粳稻育种上,要加强亲本的改造,充分利用优势育种与常规育种相结,促使杂交粳稻发展再上一个新台阶。

5参考文献

[1] 邓华凤,何强,舒服,等.中国杂交粳稻研究现状与对策[J].杂交水稻,2006(1):9.

[2] 王才林,汤玉庚. 我国杂交粳稻育种的现状与展望[J].中国农业科学,1989,22(5):8-13.