茄果类蔬菜作物叶片形态解剖学数量性状的研究

于龙凤 李富恒 安福全 裴雪

（1.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨，150030；2.五常市职教中心）

茄果类蔬菜作物叶片形态解剖学数量性状的研究

于龙凤1李富恒1安福全2裴雪1

（1.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨，150030；2.五常市职教中心）

对茄果类蔬菜作物幼苗叶片的解剖结构进行了定量分析研究，结果表明，番茄、辣椒、茄子解剖结构与节位有关。不同节位的上下表皮细胞密度和气孔密度均是随着节位上升呈增加趋势，细胞直径及气孔器大小均是随着节位上升呈减少趋势。栅栏组织厚度/海绵组织厚度比值随着节位上升呈增加趋势；番茄、辣椒、茄子栅栏组织细胞为1层，海绵组织细胞番茄、茄子为4层，辣椒为5层。叶片厚度与海绵组织厚度显著相关，相关系数番茄为0.985，辣椒为0.977，茄子为0.953。

茄果类蔬菜作物 叶片 解剖结构 数量性状

茄果类蔬菜作物是指茄科植物中以果实作为食用器官的蔬菜作物，主要包括番茄、茄子和辣椒。这类蔬菜含有丰富的维生素、碳水化合物、矿物盐、有机酸及少量的蛋白质，营养丰富，深受广大人民群众的欢迎，在中国南北各地普遍栽培。北方地区在生产上主要以育苗移栽的方法进行露地栽培，也有少量的保护地栽培，是夏秋季节的主要供应蔬菜。

关于茄果类蔬菜作物叶面积测量方法[1～3]，盐胁迫[4]及低温弱光处理[5～7]对番茄幼苗生长发育的影响，以及低温、弱光、高温对辣椒[8～10]、茄子[11～12]光合特性及生理指标的影响等方面的研究已有很多报道，但有关茄果类蔬菜作物幼苗形态解剖学数量性状方面的研究却鲜有报道。本文以茄果类蔬菜作物（番茄，辣椒，茄子）为试材，研究了不同节位叶片的形态解剖学性状，并对其进行定量分析，探讨茄果类蔬菜作物叶片的发生规律，为进一步揭示茄果类蔬菜作物叶片发育的机理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

3种茄果类蔬菜作物：番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）、茄子（Solanum melongena L.）和辣椒（Capsicum frutescens L.）。

1.2 试验方法

①试验材料的培育和处理 试验于2008年在东北农业大学园艺试验站进行。选取籽粒饱满、大小一致的种子浸种催芽：将种子放入50～55℃热水中进行温汤浸种，不断搅拌使水温逐渐降至30℃左右，继续浸种5～8 h，在28～30℃的温度下催芽，每天用温水投洗2次，种子大部分“露白”时开始播种。长出2片真叶时移入营养钵中。4～5片真叶后定植到直径为30 cm的花盆中，正常管理。待叶片长到8叶1心时，选取整齐一致的5株植株分别对不同节位叶片（心叶除外，由下至上依次为2，4，6，8节位）进行形态解剖结构数量性状的观测。

②制片方法 叶片表皮采用印迹观察法[13]。叶片横切采用石蜡制片法：将叶片中部至边缘的一部分叶片，切成5 mm×5 mm小块，FAA固定，系列酒精脱水，石蜡包埋，AO切片机切片，厚8～10 μm，番红-固绿染色。在光学显微镜下观测并进行显微摄影。

③数据测量、计算与分析 对非气孔区的表皮细胞进行测量以计算表皮细胞的大小，气孔的大小包括2个保卫细胞和中间的开口。细胞、气孔密度换算为每1 mm2内的细胞、气孔个数。数据用SPSS分析软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 茄果类蔬菜作物叶片的表皮特征及数量性状

①叶片上表皮 茄子和番茄叶片上表皮有很多细小茸毛，而辣椒无表皮毛分布。番茄、茄子和辣椒气孔的形状多为肾形，个别为近圆形。表皮细胞大小变异较大，它们的表皮细胞形状不规则，上表皮细胞的垂周壁常为浅波状（图版1，3，5，7，9，11）。

随着节位上升，番茄、辣椒和茄子上表皮细胞密度不断增大，上表皮细胞直径呈下降趋势；辣椒和茄子上表皮气孔密度随着节位上升呈增大趋势，上表皮气孔长随节位上升呈下降趋势（图1，2）；番茄下部叶片上表皮气孔密度随节位上升呈增加趋势，中上部叶片随节位上升气孔密度呈下降趋势，而中上部气孔大小则呈增加趋势。辣椒下部节位叶片上表皮细胞密度为639个/mm2，上部叶片细胞密度为1 015个/mm2；茄子下部叶片上表皮细胞密度为312个/mm2，上部叶片细胞密度为961个/mm2；番茄下部叶片细胞密度为588个/mm2，上部叶片细胞密度为923个/mm2。中下部茄子叶片上表皮细胞直径大于辣椒和番茄（图1，2）。

②叶片下表皮 茄子和番茄表皮外分布密集着多细胞腺毛，茄子表皮腺毛为八角形，形状似海星；番茄表皮腺毛似钢针状，辣椒表皮无腺毛分布。气孔器类型与上表皮相同，气孔器分布均匀且比上表皮更密；表皮细胞形状不规则，表皮细胞的垂周壁常为波状，其波动幅度大于上表皮（图版2，4，6，8，10，12，13，16）。番茄、辣椒和茄子叶片下表皮细胞密度及气孔密度均是随着节位上升呈增加趋势，下表皮细胞直径及气孔大小均呈减小趋势。番茄、辣椒及茄子下部叶片下表皮细胞密度相差不大，上部叶片（靠近顶端部分）差异显著，番茄为975个/mm2，辣椒为1 305个/mm2，茄子为1 647个/mm2（图1，2）。

③叶片气孔器 气孔器在番茄、辣椒和茄子的上、下表皮均有分布，多为椭圆形，且下表皮气孔分布多于上表皮。上、下表皮气孔密度表现为番茄最小，辣椒次之，茄子最大；上下表皮气孔大小表现为番茄最小，辣椒次之，茄子最大（图版1，2，5，6，9，10）。

图1 番茄、辣椒、茄子不同节位叶片上下表皮细胞密度比较

图2 番茄、辣椒、茄子不同节位叶片上下表皮细胞直径及气孔大小比较

④叶表皮细胞形状和垂周壁式样 叶片上下表皮特征较为相似，只是下表皮细胞垂周壁的波状程度大于上表皮。上、下表皮细胞由于节位不同形状也存在差异。上部叶片（尤其靠近顶端部分）上下表皮细胞形状差异不大，细胞大小也差异不大 （图版1～12）。

表1 茄果类蔬菜作物不同节位叶片横切面的数量性状

2.2 茄果类蔬菜作物叶片的横切面特征及数量性状

茄果类蔬菜作物叶片栅栏组织均为1层，而海绵组织层数在个种类间存在差异：番茄为3层，辣椒为5层，茄子为4层（图版13，14，15；表1）。

不同节位之间叶片各组织厚度表现不同。番茄叶片栅栏组织厚度随着节位上升表现为增加趋势，且第2节位与第4节位差异显著，其他节位之间差异不显著；海绵组织厚度表现为随着节位上升呈下降趋势，第2、第4节位分别与其他节位差异极显著，第6与第8节位之间差异不显著；叶片厚度随着节位上升呈变薄趋势，且下部叶片与上部叶片厚度差异极显著。栅栏组织厚度/海绵组织厚度值由下部叶片的0.578增加到上部叶片的0.833，比值表现为下部叶片与上部叶片差异极显著。辣椒栅栏组织厚度表现为随着节位上升数值呈下降趋势，且表现为下部叶片之间差异不显著，下部叶片与上部叶片之间差异极显著；海绵组织厚度表现为随着节位上升数值呈下降趋势，同样表现为下部叶片之间差异不显著，下部叶片与上部叶片之间差异极显著；下部叶片厚度几乎不变，上部叶片明显变薄；栅栏组织厚度/海绵组织厚度比值下部叶片之间差异不显著，下部叶片与上部叶片之间差异显著。茄子栅栏组织厚度及海绵组织厚度均是随着节位上升呈下降趋势，且除上部叶片之间差异不显著外，其余各节位之间均差异极显著；叶片厚度仍是随着节位上升呈变薄趋势，且各节位之间叶片厚度差异显著；栅栏组织厚度/海绵组织厚度比值除了第4节位与其他各节位差异极显著外，其余各节位之间差异均不显著（表1）。

不同种类之间叶片横切面数量性状表现不同（表2），栅栏组织厚度表现为番茄最薄，茄子最厚，番茄与茄子叶片栅栏组织厚度之间差异极显著，辣椒与番茄之间叶片栅栏组织厚度差异显著，与茄子之间叶片栅栏组织厚度差异不显著；海绵组织厚度表现为辣椒最厚，这可能与辣椒海绵组织层数多有关，且番茄、辣椒及茄子之间海绵组织厚度均表现极显著差异；叶片厚度辣椒与茄子差异不显著，番茄与辣椒、茄子差异极显著，这可能与番茄海绵组织较疏松有关。

番茄、辣椒、茄子叶片厚度及各组织厚度相关性分析（表3）表明，番茄叶片厚度与海绵组织厚度呈显著正相关，相关系数为0.985，与栅栏组织/海绵组织比值呈显著负相关，相关系数为-0.987；辣椒叶片厚度与栅栏组织及海绵组织厚度均呈正相关，相关系数分别为0.987，0.977；与栅栏组织/海绵组织厚度比值呈负相关，相关系数为-0.979；茄子叶片厚度与栅栏组织及海绵组织厚度均呈正相关，相关系数分别为0.978，0.953。

3 小结与讨论

植物的发育是一个连续的过程，它贯穿于整个生活周期，而植物在生活周期的不同阶段和植物的不同部位可以采取类似的调控机制。通过在光学显微镜下对茄果类蔬菜作物叶片的表皮特征进行的观测表明，该类作物叶片表皮细胞形状和垂周壁式样在不同的作物间有一定的规律性，上表皮细胞波纹较浅，下表皮随着节位下移，细胞波纹不断加深，且呈不规则形状。

此外，该类作物还具有一个共同点：下表皮的细胞密度和气孔密度均大于上表皮的细胞密度和气孔密度；且随着节位上升，上下表皮细胞密度及气孔密度均呈增加趋势。说明叶片随着节位上升，叶肉细胞逐渐缩小，细胞变小，意味着同一体积的细胞数目增多，结果使细胞总表面积增加，光合膜面积增大，有助于叶片光合功能的提高。

表2 茄果类蔬菜作物不同种类之间叶片横切面的数量性状

表3 茄果类蔬菜作物叶片厚度及各组织厚度间相关性分析

各种类作物叶片厚度及各组织厚度之间也存在着差别，这种差别可能来自于基因型的不同。下部叶片栅栏组织厚度较小，而叶片较厚，这可能与下部叶片海绵组织细胞较疏松有关，经相关性分析得到进一步证实，叶片厚度与海绵组织的厚度呈显著正相关关系。

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Study on Morphology-anatomy Quantitative Character of Solanaceous Vegetable Leaf

YU Longfeng1,LI Fuheng1,AN Fuquan2,PEI Xue1
(1.College of Life Sciences,Northeast Agricultural University,Harbin 150030; 2.Wuchang Occupation Schooling Center of Heilongjiang Province)

The quantitative anatomy of the solanaceous vegetable leaves was studied.The result showed that the anatomical structure of tomatoes,peppers and eggplants was related to node position.Upper and lower epidermis cell density and stoma density of different nodes were both increased with the rising of the nodes position.The cell diameter and the size of stoma apparatus were both decreased with the rising of the nodes position.The thickness rate of palisade and sponge tissue was increased with the rising of the nodes position.The tomato,pepper and eggplant all have one cell layer of the palisade tissue,and the tomato,eggplant both had 4 layer spongy tissue cell,and the pepper had 5.The significant correlation was found between the thickness of the leaves and spongy tissue.The correlation coefficient in tomato was 0.985,in pepper was 0.977,and in eggplant was 0.953.

Solanaceous vegetable;Leaf;Anatomy;Quantitative character

图版说明：光镜下叶片表皮及横切的显微特征H-表皮毛；SP-海绵组织；Pa-栅栏组织；S-气孔1.番茄下部叶片上表皮细胞（×400）；2.番茄下部叶片下表皮细胞（×400）；3.番茄上部叶片上表皮细胞（×400）；4.番茄上部叶片下表皮细胞（×400）；5.辣椒下部叶片上表皮细胞（×100）；6.辣椒下部叶片下表皮细胞（×100）；7.辣椒上部叶片上表皮细胞（× 100）；8.辣椒上部叶片下表皮细胞（×100）；9.茄子下部叶片上表皮细胞（×400）；10.茄子下部叶片下表皮细胞（×400）；11.茄子上部叶片上表皮细胞（×400）；12.茄子上部叶片下表皮细胞（×400）；13.番茄叶片横切（×100）；14.辣椒叶片横切（×100）；15.茄子叶片横切（×100）；16.茄子表皮毛（×100）。

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.12.013

黑龙江省自然科学基金（C 2005-32）；中国博士后科学基金（LRB04-217）；东北农业大学科研启动基金于龙风（1971-），女，博士研究生，主要从事植物发育学方面的研究工作。E-mail：yulongfeng2222@163.com

李富恒（1962-），男，通信作者，教授，主要从事植物发育学方面的研究工作。E-mail：lifuheng1963@126.com

2008-12-24