盐地碱蓬研究现状

2009-01-27崔海燕季静

天津农业科学 2009年5期

关键词：色素抗氧化

崔海燕季静

摘要:对盐地碱蓬(Suaeda salsa L.)抗盐能力、高盐胁迫下的生理生化变化、与抗盐相关的抗氧酶化活性及体内色素的分布进行了综述,并指出了其巨大的潜力和广阔的应用开发前景。

关键词:盐地碱蓬;离子含量;抗氧化;色素

中图分类号:Q 949.745.1文献标识码:ADOI编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2009.04.005

Research Status on Suaeda salsa

CUI Hai-yan,JI Jing

(College of Agriculture and Bioengineering,Tianjin University,Tianjin 300072,China)

Abstract: The physiological and biochemical changes and the antioxidant activity of the body and the distribution of the pigment synthesis associated with salt tolerance of Suaeda salsawere were summaried. And great potential and broad application and development prospect of Suaeda salsa were suggested.

Key words: Suaeda salsa;ion content;antioxidant;pigment

盐地碱蓬(Suaeda salsa L.)又名翅碱蓬(S.heteroptera Kitag.),俗名黄须菜,为藜科碱蓬属植物,主要分布于欧洲及亚洲,在我国产自东北、内蒙古、河北、山西、陕西北部、宁夏、甘肃北部、青海、新疆、浙江、江苏、山东的沿海地区,生于盐碱土,在海滩及湖边形成单优群落[1]。

盐地碱蓬为一年生草本植物,具有典型的盐生植物的形态和结构特征,叶体积小、线形、肉质、角质层较厚,表皮密被带棘刺的长柔毛,可反射强烈的阳光照射,起“遮光板”作用。表皮毛外壁具有钩状棘刺,上面吸附的白色颗粒可能就是排出植物体外的盐结晶。另外,叶的栅栏组织和贮水组织发达,这些都是其耐盐抗旱的适应性结果[2,3]。宋百敏等对不同生境条件下盐地碱蓬4种生态变式的花粉形态进行了对比研究,结果表明:盐地碱蓬花粉呈球形,大小在15.4～24.0 μm之间;具散萌发孔,萌发孔数量在46～65个之间,萌发孔直径为3.1～5.4 μm。花粉粒表面光滑,其上散布许多颗粒状小突起,萌发孔上亦有数目不等的小突起[4]。

盐地碱蓬是一种肉质吸盐植物,只要土壤含有高量可置换的钠离子,不论钠离子与氯离子、硫酸根离子或者是碳酸根离子相结合,都对其生长有利,通常以氯离子为主,在海滩地可占阴离子总数的80%以上。盐地碱蓬在海滩地与土壤盐分及种群之间的关系十分明显,所以盐地碱蓬可以说是钠质土的指示植物,也是一种适应性很强的盐碱土的指示植物[5]。就它与土壤盐分的关系说,在盐分含量愈高的地方它的生长愈发达。例如在海岸盐田附近,它的生长极为茂盛,而在盐分被淋洗的地方,它的个体生长很小,分布得极为稀疏[6]。

1盐胁迫对盐地碱蓬的生长、溶质积累等的影响

1.1盐胁迫对盐地碱蓬生长的影响

随着盐浓度的增加,叶片整体逐渐变得小而厚,叶表面积与体积的比值变小,从而减少蒸腾面积,同时角质层变厚,单位面积上的气孔数目减少,气孔器面积减小,都可以使植物尽量降低蒸腾速率,减少体内水分散失。在盐胁迫下,肉质化程度增加,主要表现为同化组织和贮水组织的厚度增加。维管束组织比重变大,尤其是木质部明显变大,导管口径变大,导管数目也随之增多,NaCl浓度越高,促进作用越显著。叶绿体中淀粉粒逐渐变大,叶绿体数目比对照增加。

随着盐浓度的增加,茎皮层细胞层数未发生明显的变化,但皮层厚度所占茎的比重增加,维管组织占茎的比重同皮层厚度与茎半径的比值表现出相同的趋势。另一方面,茎的横向生长受到抑制,直径随着盐浓度的增加而明显降低,不同浓度NaCl处理对盐地碱蓬营养器官内部结构的维管组织直径有影响,导管口径也随着盐浓度的升高而降低。

随着盐浓度的升高,在0～200 mmol/L NaCl范围内根皮层半径的比重降低,维管束在根中的比重逐渐增加,但输导组织的比重呈下降趋势,具贮存功能的髓的发育得到促进,导管口径变小,根、茎、叶中的胞间隙或空腔紧密相连,使植物体上下贯通进行气体交换,从而保证盐地碱蓬在盐生环境中正常生长[7]。

1.2盐胁迫下盐地碱蓬体内溶质的变化

用不同浓度的NaCl溶液处理盐地碱蓬植株后,老叶、幼叶及根部的无机离子含量和对K+、Ca2+、Mg2+ 等离子含量的选择性有所不同。NaCl浓度为100 mmol/L时对盐地碱蓬的生长有促进作用。植株含水量明显提高;NaCl浓度达到300 mmol/L则对其生长有抑制。Na+、Cl-主要分布于叶片中,其中老叶中Na+、Cl-含量显著高于幼叶,种子内含量很低。根和茎基部Na+、Cl-含量显著低于叶片[8]。在NaC1处理下,叶片的K+、Ca2+ 含量低于对照,但随着盐度的增加保持相对稳定,而根部对K的选择性则高于叶片,这对盐胁迫下地上部的K亏缺有一定的补偿作用[9]。各部位的K+、Ca2+、Mg2+含量随外界盐度的升高而下降。可以看出盐地碱蓬对K+、Ca2+、Mg2+、Ca2+、NO3-等离子的吸收和分配表现出一定调节控制作用[10]。

1.3不同盐种类对盐地碱蓬生长及溶质变化的影响

不同盐种类对盐地碱蓬生长和离子在植物体内积累的影响有所差异。首先是赵勐等[11]用NaCl、KCl、NaNO3处理盐地碱蓬,NaCl处理后植株鲜质量和干质量均随着NaCl浓度的增大而升高,NaNO3的效应次之,KCl则起抑制作用;3种盐处理后植株肉质化水平依次为NaCl>NaNO3>KCl;离子含量的变化也不相同,其中Na+含量依次为NaCl>NaNO3>KCl;而K+含量则为KCl> NaCl>NaNO3 ;Cl-含量与K+含量趋势相同。曲元刚等[12]在比较NaCl与Na2CO3处理对盐地碱蓬的影响时发现,在相同的Na+浓度(如100 mmol/ L) 下,NaCl 处理促进碱蓬植株干质量增加,提高根系活力,而Na2CO3处理的结果相反。由此可以看出碱蓬对Na2CO3 胁迫的抗性低于对NaCl 的抗性,这可能与Na2CO3胁迫引起的Na+、K+离子严重失衡、活性氧清除能力降低有关。

2盐地碱蓬抗氧化的研究

2.1不同盐浓度对盐地碱蓬抗氧化系统的影响

盐胁迫可以导致植物体内活性氧的增加,引起氧化胁迫。因此,植物能否有效地清除逆境下产生的H2O2对其抗逆性至关重要。清除H2O2的各种酶(CAT、GR、GST)的活性及非酶类物质(GSH)含量的变化的能力体现了盐地碱蓬抗盐胁迫的能力。庞彩虹等[13]试验发现:盐地碱蓬叶片中H2O2的含量出现先降后增趋势,但均低于对照,H2O2含量降低,减小了其对细胞的氧化伤害。随着盐处理浓度的增加,叶片中CAT的活性大体呈上升趋势。不同浓度NaCl处理下,盐地碱蓬叶片中GR、GSH的变化趋势基本相同,均呈先上升后下降的趋势,但与对照相比都有显著差异,200 mmol/L时GR的活性及GSH的含量最高,与对照相比差异达到了极显著的水平。不同浓度NaCl处理下,盐地碱蓬叶片中GST也具有先上升后下降的趋势,有所不同的是GST只在200 mmol/L时与对照相比达到了显著差异的水平。

2.2不同表型盐地碱蓬的抗氧化能力

盐地碱蓬根据叶片的颜色可以分为紫红色和绿色两种,前者受高盐、低温及淹水的影响,而后者则主要受到盐胁迫和干旱的影响,不同生境诱导了盐地碱蓬不同的表型[14]。

那么不同表型的盐地碱蓬抗氧化性质也不相同。研究表明:紫红色表型的盐地碱蓬叶片的还原型谷光甘肽(GSH) 和抗坏血酸(AsA) 含量及超氧化物歧化酶(SOD) 、抗坏血酸过氧化物酶(APX) 的活性均高于绿色表型的盐地碱蓬叶片,过氧化物酶(POD) 和过氧化氢酶(CAT) 活性则低于绿色表型盐地碱蓬[15]。通过对SOD、APX、CAT、POD 4种抗氧化酶的同工酶分析,发现了这两种盐地碱蓬叶片抗氧化酶酶谱的不同。紫红色表型盐地碱蓬叶片SOD、APX表达量分别为绿色表型的1.65倍和1.56倍,绿色表型盐地碱蓬叶片CAT、POD表达量分别为紫红色表型的5.2倍和1.45倍。两种表型盐地碱蓬叶片抗氧化酶的活性和同工酶表达均不同,表明它们依赖不同的抗氧化酶清除体内的活性氧[14]。

3盐地碱蓬的色素研究

前面已经提到,盐地碱蓬有两种颜色的表型:在滨海的潮间带或者部分涝洼积水地带在整个生长期植株地上部分皆为紫红色,而在地势较高或者距离海边较远的地方植株则呈现绿色。这两种不同表型的盐地碱蓬在色素含量上也是有所不同的,而且在同一生境下不同成熟度的叶片色素含量亦不同。

岳小翔等[14]研究表明:在同一生境条件下,生长叶片和成熟叶片中叶绿素a和叶绿素b含量差异均不显著,但在不同生境条件下,内地生境的盐地碱蓬成熟叶片和生长叶片中叶绿素a、叶绿素b含量分别显著高于海边生境的盐地碱蓬成熟叶片和生长叶片中的。对于同种类型叶片而言,海边生境叶片中甜菜红素含量和类胡萝卜素含量分别显著高于内地生境条件下的;在同种生境条件下,海边生境盐地碱蓬生长叶片中的甜菜红素和类胡萝卜素含量均显著高于成熟叶片,而在内地生境条件下,成熟叶片和生长叶片中甜菜红素含量和类胡萝卜素含量差异不显著。这些结果表明,综合逆境(特别是低温和涝害)一方面刺激甜菜红素和类胡萝卜素积累,另一方面又抑制叶绿素a和叶绿素b积累,而从而产生海边生境盐地碱蓬的紫红色表型。

从另一角度讲,光照可以抑制盐地碱蓬体内甜菜红素合成,黑暗、低温、高盐环境有利于盐地碱蓬甜菜红素积累,其中萌发期黑暗处理是诱导甜菜红素积累的最重要因子之一。这也正符合滨海的潮间带或者部分涝洼积水地带条件下生长的盐地碱蓬呈现紫红色表型的情况[16]。

4结语

根据联合教科文组织(UNESCO)和粮农组织(FAO)不完全统计,全世界共有约9.5亿hm2盐碱地,占全球陆地面积的10%,广泛分布于100多个国家和地区。我国盐渍土壤总面积为0.99亿hm2。随着我国人口的剧增及工业的高速发展,可耕地面积急剧下降,而不合理灌溉又造成了大量良田的次生盐渍化。土壤中过多的盐分对大多数植物的生长发育都有抑制作用,因而限制了作物产量。如何在开发和利用大面积的盐渍化土地的同时,减少大量良田变成次生盐渍化土壤和提高作物产量就成为我国农业生产中迫切需要解决的问题。通过种植抗盐碱植物进行脱盐是治理土地过分盐碱化的一种重要手段,而盐地碱蓬的脱盐效果也是十分显著的,但这只是治理土地盐碱渍化的措施之一。现在更多的关注焦点在于如何将非抗盐植物或低抗盐植物种植在已经盐碱化的土地上,解决的方法就是分离盐地碱蓬等抗盐植物的抗盐碱基因,将其转入非抗盐植物中使其具有抗盐碱的特性,如SsINPS和SsP5CS基因、SsNHX1基因、SsNHX1-AVP1基因等被用于抗盐碱分析,结果与对照相比,都显示出了一定的抗盐能力。盐地碱蓬的抗盐分子机制还没有十分清楚,但基因工程领域的应用等研究将越来越深入,从而使盐地碱蓬充分发挥出其巨大的生态、经济和社会价值。

参考文献:

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