早实核桃坚果表型和内在品质的关联分析及模型构建

摘要：【目的】果实表型性状和内在品质间存在关联性。明确早实胡桃（核桃，Juglans regia）内、外在品质关系并构建关联模型，为通过表型性状初步判别果实内在品质提供依据。【方法】以北京市农林科学院核桃选种圃的早实核桃优株为研究对象，在成熟期对坚果的9个表型性状和4个内在品质指标分别进行了测定，分析各性状的变异系数，并进行方差和相关性分析，最终通过拟合验证得到适宜的关联模型。【结果】①坚果13个指标的变异均达到极显著水平（Plt;0.01），变异系数为5.43%～28.63%，除球形度、几何平均直径、出仁率、含油率和蛋白质外，其余指标的变异系数均达到10%；②坚果品质指标间存在相关性。含油率与出仁率的关系最密切，与可溶性糖含量也呈极显著正相关，与淀粉、蛋白质含量关系均不显著；蛋白质、可溶性糖含量与坚果表型性状的关系类似，表现为与坚果大小、干质量及体积出仁率密切相关，与前两者呈极显著负相关，与后者呈极显著正相关，蛋白质、可溶性糖含量均与淀粉含量呈极显著负相关；淀粉含量和坚果大小、干质量呈极显著正相关，而与体积出仁率呈极显著负相关；③基于坚果表型性状和内在品质的相关性构建了回归模型，含油率与出仁率呈线性模型关系，可溶性糖含量与体积出仁率呈抛物线关系，淀粉含量与坚果体积呈线性模型关系，蛋白质含量与几何平均直径呈线性模型关系。通过拟合验证，模型预测值与实际值差值位于95%一致性界限（95％LOA）内的点均占总体的95%以上，模型表现出较好的拟合性。【结论】基于坚果表型与内在品质的密切关系构建了较为可靠的回归模型，通过坚果表型可初步判别内在品质优劣，用于适宜品种（系）的初步筛选。

关键词：胡桃（核桃）；表型性状；内在品质；品种（系）筛选；模型拟合

中图分类号：S664.1；S718"""""" 文献标志码：A

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2025）01-0119-09

Correlation analysis and model construction of nut phenotype and kernel quality of early-fruiting walnuts" （Juglans regia）

LI Yang ³， ZHANG Yunqi³， WEN Yue⁴， ZHANG Suilin CHEN Yonghao³， QI Jianxun³， ZHANG Junpei²， HOU Zhixia¹

（1. State Key Laboratory of Efficient Production of Forest Resources， Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 2. State Key Laboratory of Forest Genetics and Breeding， Key Laboratory of Forest Cultivation， National Forestry and Grassland Administration， Institute of Forestry， Chinese Academy of Forestry， Beijing 10009 China; 3. Institute of Forestry and Pomology， Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops （North China）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Beijing Engineering Research Center for Deciduous Fruit Trees， Beijing 100093， China; 4. College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 83005" China）

Abstract： 【Objective】There are correlations between phenotypic traits and fruit qualities. This study clarifies the relationships between nuts’ phenotypic traits and kernels’ qualities in early-fruiting walnuts from the Beijing-Hebei region， aiming to construct association models that provide a basis for preliminarily distinguishing nut qualities through phenotypic traits. 【Method】The research focused on the superior genotypes of early-fruiting walnuts （Juglans regia） in the selection nursery at the Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences. Nine nut phenotypic traits and four kernel qualities were measured during the fruit ripening stage. Based on these data， coefficients of variation， correlations， and variances were analyzed， and suitable regression models were constructed through fitting verification. 【Result】（1） The variation across 13 nut indices reaches a very significant level （P＜0.01）， with the coefficients of variation ranging from 5.43% to 28.63%. Except for sphericity， geometric average diameter， kernel yield， oil content， and protein content， the coefficients of variation for all other indicators exceed 10%. （2） Nut qualities exhibit intercorrelations. Oil content is closely related to the" kernel yield and shows a significant positive correlation with soluble sugar content， but it is not closely related to starch or protein content. The protein and soluble sugar content demonstrate similar relationships with nut phenotypic traits， showing a significant negative correlation with nut size and dry weight and a significant positive correlation with volume kernel yield. Both are also significantly negatively correlated with starch content; the starch content is positively correlated with nut size and dry weight but negatively correlated with volume kernel yield.（3） Regression models are constructed based on the correlations between nut phenotypic traits and kernel qualities. There is a linear relationship between oil content and kernel yield， a parabolic relationship between soluble sugar content and volume kernel percentage， a linear relationship between starch content and nut volume， and a linear relationship between protein content and geometric average diameter. The models are validated by model fitting， with the difference between the predicted and actual values within the 95% limits of agreement （LOA） accounting for more than 95% of the total， demonstrating the models’ reasonableness and reliability. 【Conclusion】 Reliable regression models are constructed based on the close relationship between nut phenotypic traits and kernel qualities. These models can preliminarily distinguish nut quality and are helpful for the initial screening of suitable cultivars or strains.

Keywords： Juglans regia; phenotypic trait; kernel quality; screening of cultivars or strain; model fitting

胡桃（核桃，Juglans regia）为胡桃科（Juglandaceae）胡桃属多年生落叶乔木，是温带地区栽培面积最广的经济林树种^[1]，因较高的营养和药用价值，被联合国粮食及农业组织（FAO）列入优先植物名录中^[2]。我国被认为是核桃的多起源中心之一，也是目前世界上栽培面积和产量最大的国家。核桃作为我国具有战略意义的木本油料树种，其在增加农民收入、产业扶贫、乡村振兴及生态建设等方面发挥了重要作用。20世纪50年代末，早实核桃在新疆被首次发现，因其具有短童期、早丰产和早收益的特性，被陆续引种到各个省份，我国北方90%的优良品种具有新疆早实核桃的遗传背景^[3]。新疆早实核桃占京冀地区核桃种植面积的80%以上^[4]。在核桃产业的快速发展期，由于良种苗木数量供应不足、引种不科学、品种（系）混乱，且早实核桃的粗放管理容易发生早衰现象导致核桃品质下降。快速判断果品优劣，淘汰表现不佳的品种（系），有助于提高核桃种质资源选育效率，实现老园品种（系）的及时更新。

果实品质可分为表型性状和内在品质。表型性状主要包括大小、干质量、果形、色泽、硬度和饱满度等，而内在品质则主要表现为果实中各成分的含量。果实内在品质的形成与初级产物的合成、转化和代谢密切相关，初级产物在一定程度上可通过具体的表型性状（干质量、大小、饱满度等）量化反映。前人的研究^[5-11]证实果实表型性状与内在品质间存在密切关系，如：番茄果实硬度、果实重量与总糖含量呈显著正相关^[5]；香榧核形指数与蛋白质含量呈显著正相关^[6]；谷子穗粒质量与黄色素含量呈显著正相关^[7]；中国黄连木果实百粒质量、产量与含油率呈极显著正相关^[8]；油茶的果形指数与油酸含量呈显著正相关，与亚油酸含量呈极显著负相关^[9]；木瓜和苹果的硬度与碳水化合物和钙含量呈显著正相关^[10]；可溶性固形物含量与单果重、单果直径、果实颜色、果实形状和果实体积等表型性状也存在密切关系^[5，10-11]。李亚群等^[12]对核桃坚果的研究显示：‘香玲’核桃的出仁率与糖、含油率、蛋白质含量呈极显著相关；孙垟等^[13]认为核桃坚果横径和粗蛋白含量之间呈显著正相关，并通过一元回归分析构建了线性函数；赵悦平^[14]认为核桃硬壳结构与坚果内在品质间关系十分密切。一些多效基因也被证实在果实内、外在品质的形成中发挥了重要作用：香蕉中OFP1（MaOFP1）与MADS-box蛋白（MuMADS1）在果实硬度和糖积累方面共同发挥作用^[15]；柑橘基因（Cg1g023640）与葡萄糖含量相关，在果实硬度方面也发挥着重要作用^[16]；番茄SlKLUH基因通过改变脂质代谢来调节果实和种子的重量^[17]；参与淀粉和蔗糖合成的基因在整个椰枣未成熟的绿果阶段（果实颜色）高效表达^[18]。核桃坚果性状具有较高的狭义遗传力^[19]，相似遗传背景的早实核桃后代具有类似的坚果变异规律^[20]，由此，基于大量数据的早实核桃坚果表型性状和内在品质的关联研究显得更有意义。

目前，核桃坚果品质的相关研究主要集中在：优良种质资源的筛选、评价^[21-22]，栽培措施对坚果品质的影响研究^[23]，坚果储藏及采后生理机制分析^[24]。有关核桃坚果表观性状和内在品质的关联研究较少，本研究对早实核桃主要内、外在品质指标均进行了测定，基于两者的相关性，构建并验证了相应的关联模型，以期在实际生产过程中通过坚果表型快速判断坚果内在品质优劣，实现核桃种质资源的初筛，为核桃种质资源的选育和老园品种（系）更新提供应用模型和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验材料均取自北京市农林科学院林业果树研究所核桃研究室的选种圃（116°56′3″E， 40°4′0″N）。该地区年均降水量625 mm，年平均气温11.5" ℃，年均相对湿度50%，年日照时数约2 750 h。试验地的土壤类型为褐土，土壤质地为轻壤质土，土层深厚，大田管理措施一致。选择早实核桃品种‘香玲’‘新新2号’‘温185’的早实后代优株（2005年实生播种）各12株为研究对象，2022年9月16日采果，每株随机选择20个果实，统一脱皮晾干后装入自封袋运回实验室。

1.2 试验方法

1.2.1 坚果表型测定

选取饱满、缝合线紧密的642个坚果做供试材料。使用测量精度为0.01 mm的ABS数显游标卡尺（烟台绿林工具有限公司，中国）测定坚果的纵径、横径、侧径、壳厚；使用精度为0.01 g的电子天平（Sartorius Group，德国）称量单果干质量、核仁干质量和种壳干质量^[25]。

通过测量坚果三径和干质量指标，可以计算出其他重要的表型参数^[10，22]：几何平均直径、球形度和体积；通过称量的单果干质量和核仁干质量，计算出仁率和体积出仁率，体积出仁率表示单位体积、单位质量坚果所含的核仁质量，可在一定程度上反映核仁的充实饱满程度^[22]。表型性状测定结束后，将核仁置于标记好的自封袋中，放入-80 ℃超低温冰箱储存待测内在品质指标，每一个坚果的表型指标和内在品质指标一一对应。

1.2.2 坚果内在品质测定

将核仁通过液氮粉碎，得到核桃仁粉末。称取定量的核桃仁粉末，采用索氏提取法^[12]通过Soxtec 8000索氏提取仪（FOSS Group，丹麦）测定含油率；采用蒽酮比色法^[26]通过Agilent 8453型分光光度计（Agilent Technologies Inc，美国）测定可溶性糖和淀粉含量；采用分光光度计法^[27]通过Smartchem 450全自动间断化学分析仪（KPM Analytics，意大利）测定全氮含量后乘以折算系数5.3，换算成核桃蛋白质含量。

1.3 数据处理

使用Excel 2010进行数据的整理工作，剔除异常值后，最终保留617组坚果性状数据，计算各性状平均值、极差、标准差和变异系数。使用SPSS 20.0完成多元统计分析，包括采用Pearson方法进行相关性分析，采用Duncan多重比较法检验差异性，采用回归功能模块构建关联模型。通过预测值和实测值的误差分析和一致性测量验证模型的可靠性。

2 结果与分析

2.1 核桃坚果各性状指标的描述性统计

对早实核桃优株的坚果表型和内在品质指标进行了统计分析（表1）。各性状均产生了不同程度的分化，变异系数范围为5.43%～28.63%，均值为16.22%，坚果表型的变异均达到极显著水平（Plt;0.01），表型多样性较为丰富。

核桃坚果表型指标中，体积出仁率、体积和壳质量的变异系数超过20%，反映出分化程度较高，变异较大；单果质量、壳厚和仁质量的变异系数也均超过10.00%，坚果干质量指标具有较高的离散程度；出仁率（9.69%）、几何平均直径（8.69%）和球形度（5.43%）的分化程度则相对较小。内在品质指标中，淀粉和可溶性糖质量分数的变异系数较大，分别为21.60%、19.87%，其离散程度较高；含油率和蛋白质含量的变异系数（8.40%和5.89%）均较低，相对稳定。

2.2 核桃坚果表型及内在品质指标的相关性分析

坚果表型与内在品质指标间存在相关性，具体见表2。

由表2可知，几何平均直径与坚果大小、干质量指标均呈极显著正相关，而与体积出仁率呈极显著负相关；壳厚与种壳干质量关系最密切，壳越厚，种壳干质量越大；单果干质量与种壳干质量、核仁干质量的相关系数较高，与反映坚果大小的指标也呈极显著正相关；坚果体积取决于几何平均直径；体积出仁率与坚果大小、干质量指标均呈极显著负相关。

可溶性糖含量与淀粉含量呈极显著负相关，与蛋白质含量呈极显著正相关；蛋白质含量与淀粉含量呈极显著负相关；含油率与可溶性糖呈极显著正相关，与淀粉、蛋白质含量相关性不显著。

含油率与干质量指标均存在显著相关性，与出仁率的关系最密切，呈极显著正相关；蛋白质、可溶性糖含量与坚果表型性状的关系类似，表现为与坚果大小、干质量指标呈极显著负相关，与体积出仁率呈极显著正相关；淀粉含量和坚果大小、干质量指标呈极显著正相关，而与体积出仁率呈极显著负相关。

2.3 核桃坚果表型和内在品质的关联模型

2.3.1 模型构建

基于坚果表型和内在品质的相关性，构建回归模型（图1）。

根据回归模型的决定系数（R²）大小，确定各内在品质指标的适宜模型。含油率与坚果出仁率的模型拟合程度较好（R²=0.784），呈线性关系，随着出仁率的增加，含油率上升，其范围主要分布在60%～70%；可溶性糖含量与坚果体积出仁率的模型拟合程度较好（R²=0.749），呈抛物线关系，随着体积出仁率的增加，可溶性糖含量增加，体积出仁率在2～4 cm^-3范围内，拟合较好，坚果可溶性糖质量分数范围主要为3%～5%；淀粉含量与坚果体积的模型拟合程度较好（R²=0.720），呈线性关系，随着体积的增加，淀粉含量增加，坚果淀粉质量分数范围主要为1.5%～2.5%；蛋白质含量与几何平均直径的模型拟合程度相对较好（R²=0.597），呈线性关系，随着几何平均直径的增加，蛋白质含量出现下降，其质量分数范围主要为16%～19%。

2.3.2 模型验证

均方误差（MSE）、均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）和平均绝对百分比误差（MAPE）常被用于判断模型的可靠性，由表3可知，含油率预测模型的 MSE、RMSE、MAE和MAPE分别为：6.05、2.46、2.06和3.27%；蛋白质预测模型的 MSE、RMSE、MAE和MAPE分别为：0.46、0.68、0.58和3.24%；可溶性糖和淀粉预测模型的MSE、RMSE、MAE、MAPE分别为：0.20、0.45、0.35、8.28%和0.06、0.24、0.20、9.71%。蛋白质含量、可溶性糖含量、淀粉含量预测模型的MSE、RMSE和MAE均小于 MAPE均小于10%，表现良好。

回归模型的可靠性也可以通过预测值与实测值的一致性来反映，Bland-Altman分析（图2）可直观显示两者的一致性。位于95%一致性界限（95％LOA）范围内的数据占比越大，模型预测值和实测值一致性越高。由图2可知，含油率预测值与实测差值的平均值为-0.0 95％LOA为-4.83～4.8 落在95％LOA以外的点为17个，仅占数据总量的2.76%；可溶性糖含量预测值与实测差值的平均值为-0.000 7，95％LOA为-0.87～0.87，落在95％LOA以外的点为29个，占数据总量的4.7%；淀粉含量预测值与实测差值的平均值为-0.004，95％LOA为-0.48～0.47，落在95％LOA以外的点为30个，占比4.86%；蛋白质含量预测值与实测差值的平均值为-0.00 一致性界限（95％LOA）为-1.33～1.33，落在95％LOA以外的点为10个，占比1.62%。4个模型预测值与实际值差值位于95％LOA内的点均占总体的95%以上，模型整体表现良好，在相似的尺度下（生态区、遗传背景）可用于比较和初筛种质资源。

3 讨 论

3.1 坚果表型和内在品质的差异性

果实内、外在品质的分析和评价是品种选育的关键，本研究对早实核桃优株的坚果个体表型和内在品质指标进行了测定和分析。坚果的表型指标中，各部分干质量指标、壳厚、体积出仁率的变异系数均高于表征坚果大小和形状的指标，说明前者的分化程度更高，而坚果大小和形状的分化程度则较低，与王娜^[20]在山东地区开展的早实核桃实生后代表型性状遗传变异的研究结果一致，说明早实核桃坚果个体性状的变异规律具有相似性。坚果大小和形状取决于坚果三径，坚果三径可能更多受遗传控制^[28]，而干质量源自光合产物，受到遗传和环境的双重影响，不确定性相对更高。

核桃坚果的内在品质指标中，可溶性糖和淀粉含量的变异系数相对较高，这与前人的研究结果^{[3， 29-30]}一致。可溶性糖和淀粉是较为活跃的代谢物质，由于坚果个体生理生化反应（呼吸代谢、物质转化等）的差异，其含量在不同个体间存在较高的变异。虽然坚果个体内在品质参数存在一定程度的变异，但栽植在相同区域的早实核桃实生后代的核仁蛋白质、脂肪等主要营养成分之间的差异并不显著^[3]，核桃坚果蛋白质含量和含油率具有相对较好的稳定性。

3.2 坚果表型及内在品质指标的相关性

越来越多的研究证实了果实各性状之间存在着密切的关联性，某一个性状的改善可以促进或制约另一个性状的改善^{[13， 31-33]}。揭示性状间的相互关系，有助于利用某一性状影响目标性状，为品种（系）的选育和创制提供依据。本研究中，坚果大小指标和坚果各部分干质量指标均呈极显著正相关，坚果越大，其各部分的干质量也越大，较重的坚果可以产生更多的核仁，与前人^[19，31-32]的研究结果一致。出仁率是坚果重要的外在品质指标之一，种壳是影响出仁率的关键因素。体积出仁率可在一定程度上反映核仁的充实饱满程度，其与坚果大小指标（几何平均直径和体积）关系最为密切，呈极显著负相关，与出仁率呈极显著正相关，由于坚果各部分干质量指标与坚果大小指标呈极显著正相关，因此体积出仁率与干质量指标均呈极显著负相关。种壳干质量极显著影响坚果出仁率和饱满程度，种壳干质量占坚果干质量比例越低，出仁率越高，核仁也越饱满。

可溶性糖含量、淀粉含量、蛋白质含量和含油率是核桃坚果重要的内在品质指标，其中油脂被认为是植物体内最高能量物质的贮藏形式^[34]。果实内含物经不同的生化代谢途径构成了相互依存、相互转化、相互竞争的代谢网络，彼此间存在着紧密的联系。糖类是生理生化反应的原初物质，以单糖或其代谢物为底物在一系列不同酶的催化下分别合成其他代谢产物。糖类物质经过二磷酸腺苷（ADP）-葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合成酶等催化，进入相对简单的淀粉合成途径，随着可溶性糖含量的降低，淀粉含量增加，可溶性糖的大量积累可能会抑制淀粉的合成^[35]，淀粉含量和糖含量呈极显著负相关；蛋白和油脂的合成路径较为复杂^[36]，涉及多种酶的催化作用，合成效率受多重因素调控，在底物浓度迅速增加、路径畅通、库容大的前提下，油脂和蛋白高效合成^[37]，其形成基于高碳积累^[38]，均与可溶性糖含量呈极显著正相关关系；由于存在着不同的代谢途径竞争同一底物，或种子以多糖的部分水解来合成更高能的储能物质，蛋白质含量与淀粉含量呈极显著负相关；含油率和蛋白质的变异较小，相对稳定，淀粉含量的变异更高，含油率和淀粉含量、蛋白质含量关系均不显著，显示出更为复杂的竞争和转化关系。

光合作用是构成一切生物量的基础，坚果大小与干质量指标均在一定程度上反映了初级产物的合成和积累。可溶性糖主要积累在核仁中，出仁率和体积出仁率是较好反映核仁性状的指标，可溶性糖含量与两者均呈极显著正相关，核仁占比越多，越饱满，可溶性糖积累越多，含量越高；淀粉的形成直接依赖于初级产物的碳供应^[39]，与可溶性糖含量成反比，与坚果大小、干质量指标呈极显著正相关；蛋白质的合成依靠非结构性碳水化合物的转化^[40]，底物浓度的迅速增加有助于蛋白质进一步合成，与体积出仁率呈极显著正相关；油脂是核仁最重要的成分，核桃含油率相对稳定，油脂的积累与出仁率呈极显著正相关。

3.3 回归模型的准确性

基于大量实测数据以及核桃内、外在品质参数的极显著相关性，构建了相应的数学回归模型，旨在用于早实核桃种质资源的优劣初筛。为了更全面评估模型的准确性和可靠性，分别采用了误差验证和Bland-Altman（B-A）图分析法，其中B-A图分析法常被用于检验模型预测值和真实值的一致性，具有直观展示系统性偏差或异常值的优点。本研究结果显示：核桃内在品质的4个回归模型整体表现良好，在相似尺度下（生态区、遗传背景）可用于比较和初筛种质资源。

根据预测模型，结合国标GB/T 26909—2011《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南：核桃属》^[25]和核桃育种学家们普遍接受的理想坚果特征^[41-43]，当坚果干质量为12.0～18.0 g、核仁干质量为6.0～10.0 g、壳厚0.7～1.5 mm、几何平均直径3.0～3.8 cm、出仁率不低于55%、体积出仁率2.0～3.5 /cm³时，坚果整体品质较好。

4 结 论

1）早实核桃坚果13个指标的变异均达到极显著水平。球形度、几何平均直径、出仁率、含油率和蛋白质的变异系数相对较低，变异相对稳定。

2）早实核桃坚果表型和内在品质间存在密切关系。含油率与出仁率呈极显著正相关；蛋白质、可溶性糖含量均与坚果大小、干质量指标呈极显著负相关，与体积出仁率呈极显著正相关；淀粉含量和坚果大小、干质量指标呈极显著正相关，而与体积出仁率呈极显著负相关。

3）基于坚果表型和内在品质的相关性构建了回归模型，验证结果显示模型表现良好，可用于快速判别具有早实核桃遗传背景的核桃品种（系）优劣，并对种质资源进行初筛。

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（责任编辑 李燕文）