间作崖州硬皮豆对荔枝园土壤及其土壤微生物的影响

摘要：为探究荔枝园间作‘崖州’硬皮豆（Macrotyloma uniflorum ‘Yazhou’）对土壤微生物群落结构、多样性及土壤理化性质的影响，本研究以荔枝园间作‘崖州’硬皮豆和荔枝园未间作两种模式的土壤样品，测定其理化性质，并进行了16S rRNA扩增子测序分析。在荔枝园间作‘崖州’皮豆后，土壤的有机质、全氮、铵态氮和有效磷含量分别提高了23.9%，23.9%，41.7%和60.4%，说明荔枝园间作‘崖州’硬皮豆能够改善土壤的养分水平。荔枝间作‘崖州’硬皮豆模式能够提高分解有机质的Bryobacter的相对丰度，且厚壁菌门（Firmicutes），蓝菌门（Cyanobacteria）和Bathyarchaeia是该模式下独有的相对丰度大于1%的微生物群类；冗余分析结果表明，pH值、全钾、全氮和有机质是该模式下影响土壤微生物门水平的主要理化因子。综上所述，荔枝园间作‘崖州’硬皮豆会提高土壤的养分水平、改变土壤微生物的群落结构、提高促进有机物分解微生物的相对丰度，对荔枝园的环境条件起到一定的优化作用。

关键词：荔枝；间作；‘崖州’硬皮豆；土壤养分；土壤微生物群落结构

中图分类号：S-3""" 文献标识码：A""""" 文章编号：1007-0435（2024）12-3706-09

收稿日期：2024-04-24；修回日期：2024-07-07

基金项目：云南优良饲草品种选育及产业化关键技术集成示范;2022 年中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所成果转移转化项目“果园间作牧草技术模式研究与示范”（PZS2022001）；国家荔枝龙眼产业技术体系项目（CARS-32-20）资助

作者简介：

甄云楠（1987-），女，满族，海南海口人，硕士，主要从事绿肥研究，E-mail：19100482204@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：geng0209@126.com

Effect of Intercropping Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ of Litchi Orchard

on the Soil Microbial Community Structure and Diversity

ZHEN Yun-nan1， XUE Hui4， LIU Qian3， YU Dao-geng2*

（1.Haikou Wetland Protection and Management Center， Haikou， Hainan Province 570203， China; 2.Tropical Crops Genetic Resources

Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan Province 571101， China; 3.Tropical and Subtropical Cash

Crops Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Baoshan， Yunnan province 678000， China; 4.Forest Seed and

Seedling General Station of Hainan Province， Haikou， Hainan Province 570203， China）

Abstract：This study explored the impact of intercropping Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ in litchi orchards on soil microbial community structure，diversity，and soil physicochemical properties. Soil samples from two model litchi orchards intercropping with Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ and those without Macrotyloma Uniflorum were analyzed for their physicochemical properties and microbes using 16S rRNA amplicon sequencing analysis. After intercropping Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ in litchi orchards，soil organic matter，total nitrogen，ammonium nitrogen，and available phosphorus content increased by 23.9%，23.9%，41.7%，and 60.4%，respectively，indicating that this practice enhances soil nutrient levels. The litchi Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ intercropping model increases the relative abundance of Bryobacter，which is involved in decomposing organic matter，and Firmicutes，Cyanobacteria，and Bathyarchaeia are unique microbial groups in this model with relative abundances exceeding 1%. Redundancy analysis revealed that pH，total potassium，total nitrogen，and organic matter are the primary physicochemical factors influencing soil microbial community structure at the phylum level in this model. In summary，intercropping Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ in litchi orchards improves soil nutrient levels，alters soil microbial community structure，and increases the relative abundance of microorganisms that promote organic matter decomposition，thereby optimizing the environmental conditions of litchi orchards.

Key words：Litchi;Intercropping;Macrotyloma uniflorum ‘Yazhou’;Soil nutrients;Soil microbial community structure

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）为无患子科，荔枝属常绿乔木，起源于中国［1］。具有良好的食用价值、药用价值和经济价值［2-4］。‘妃子笑’是海南栽培十分广泛的荔枝品种，其成熟期较早，但此品种在成花过程中产生的花量较多，耗用的土壤营养较多，导致其保花保果能力差，当土壤中的养分和水分不足时，其花、叶的生长发育就会受到严重影响［5-6］。硬皮豆（Macrotyloma）该属植物广泛分布于非洲及亚洲热带，包括25种［7］。该属植物对光照、膨胀运动非常敏感，能够调节叶片的水分蒸腾作用，种子萌发迅速，根系发达，结瘤数量多，因此，该植物不仅抗旱耐瘠，而且对害虫、杂草也有很强的抵抗力［8］。‘崖州硬’皮豆（Macrotyloma uniflorum cv. Yazhou）是中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所于2015年育成的新品种，其根系发达、茎叶繁茂，能够覆盖地表、减少水土流失，可用于贫瘠荒山、石山区的绿化改良，其种植后能够增加土壤中的有机质和氮素含量，改良土壤结构，可广泛应用于幼龄、果园及其他人工林［9］。因此，研究荔枝园间作硬皮豆对土壤理化性质和土壤微生物群落结构与多样性的影响，对改善荔枝园土壤环境具有重要意义。在荔枝园中种植绿肥，可以改善荔枝园的小气候环境，改善土壤环境，提高单位面积产量，增加果农的经济效益，还可以通过“草抑草”“减施”“保水保肥”“减施化肥”等措施，提高荔枝园的土壤微生物区系结构和多样性，为荔枝的健康生长提供有利条件［10-13］。目前，崖州硬皮豆作为绿肥间作在槟榔林下，表现出良好的生态效益和经济效益，但与其他作物间作的案例还尚未报道［9］。本试验通过崖州硬皮豆间作于荔枝园的土壤理化性质和土壤微生物组成及多样性为研究对象，并深入研究荔枝园间作崖州硬皮豆对土壤微生物多样性的影响，为荔枝间作崖州硬皮豆提供参考依据和理论基础。

1" 材料与方法

1.1" 试验材料

本试验所用材料包括：‘妃子笑’荔枝（Litchi chinensis ‘feizhixiao’）、‘崖州’硬皮豆（Macrotyloma uniflorum ‘Yazhou’）。材料皆来自于中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所。

1.2" 试验地概况

试验地位于中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所5队试验基地（109°57’E，19°53’N，海拔121.87 m），属热带季风气候，年平均最低气温为21℃，年平均最高气温为29℃，年平均降水量为1757 mm，土壤为砖红壤。基础土壤理化性质见表1。

1.3" 试验设计

间作实验开始于2020年3月，采用随机分组设计，以荔枝单作为对照（CK），荔枝间作硬皮豆为处理（MU），设三个重复。荔枝树于2018年定植，种植规格为 4 m×5 m。硬皮豆于 2021 年 12月定植于荔枝树茎基部1.5 m处的荔枝行间，株间距为0.5 m×0.5 m，小区面积为6 m×18 m。于2022年12月，将硬皮豆刈割并翻压，翻压深度为20 cm。于2023年3月在小区内使用土钻采用五点取样法，采集0～40 cm土层的土壤。

1.4" 土壤理化指标的分析

将采集到的土壤风干，然后过2 mm的筛子，并参照《土壤农化分析》的分析方法对土壤的有机质、全氮、全磷、全钾、铵态氮、硝态氮、有效磷、速效钾和pH值进行测定［14］。

1.5" 土壤微生物DNA提取

将采集到的土壤装入离心管中用液氮速冻，并使用干冰进行运输至深圳微科盟科技有限公司，对土壤中的细菌进行16S扩增子测序，使用磁珠法土壤和粪便基因组DNA提取试剂盒提取DNA；用 341F（5′-CCTAYGGGRBGCASCAG-3′）和806R（5′-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3′）引物对V3-V4可变区进行PCR扩增。

1.6" 数据处理

使用Qiime2软件中的DADA2插件对所有样品的全部原始序列进行质量控制、去噪、拼接，并且去嵌合体，形成ASVs。Alpha多样性指数利用QIIME2 core-diversity插件计算；用R语言“microeco”包进行LEfSe分析，阈值P＜0.05、LDA≥2；采用SPSS 26.0 独立t检验分析对土壤理化指标和Alpha多样性进行差异分析；使用R语言“vegan”软件包对微生物菌门与土壤理化指标进行相关性分析；用R语言“psych”包和“pheatmap”包，对细菌菌属和土壤理化指标进行相关性分析，并绘制相关性heatmap图。

2" 结果与分析

2.1" 间作对土壤理化性质的影响

由表2可知，荔枝单作与荔枝间作崖州硬皮豆后有显著性差异。在荔枝与崖州硬皮豆的间作模式下，土壤的有机质、全氮、铵态氮和有效磷含量均有显著提高（Plt;0.05），对比荔枝单作分别提高了23.9%，23.9%，41.7%和60.4%，其他土壤理化性质均无显著差异。

2.2" 间作对土壤微生物群落多样性的影响

通过Alpha多样性分析，ACE指数和Chao1指数能够体现出土壤微生物群落的丰富程度，Simpson指数和Shannon指数能够体现出土壤微生物群落的均匀程度，结果见表3。荔枝间作崖州硬皮豆比较荔枝单作相比土壤微生物ACE指数、Chao1指数、Simpson指数、Shannon指数均没有显著变化。

研究通过Beta多样性分析，观测样本之间的差异。图1和图2是对荔枝单作和荔枝间作崖州硬皮豆模式下土壤中OTU组成的分析，由图1和图2可知，间作与单作各自的3个土壤样品分别聚类，说明两组土壤微生物群落结构具有差异

2.3" 种植硬皮豆后土壤微生物组成分析

2.3.1" 门水平的结构分析" 由图3可知，平均相对丰度大于1%的菌门，在荔枝单作模式下共有7个，而荔枝间作崖州硬皮豆模式下共有9个，其中厚壁菌门（Firmicutes）和蓝菌门（Cyanobacteria）是荔枝间作崖州硬皮豆模式下独有的相对丰度大于1%的微生物门类。结果表明，荔枝园间作崖州硬皮豆后，酸杆菌门（Acidobacteriota）、厚壁菌门（Firmicutes）泉古菌门（Crenarchaeota）、拟杆菌门（Bacteroidota）和蓝菌门（Cyanobacteria）的相对丰度分别提高了4.9%，47.6%，84.4%，11.8%和115.9%；绿弯菌门（Chloroflexi）、Proteobacteria、放线菌门（Actinobacteriota）、疣微菌门（Verrucomicrobiota）、黏菌门（Myxococcota）和芽单胞菌门（Gemmatimonadota）的相对丰度分别降低了0.7%，16.4%，15.8%，0.3%，46.0%和62.0%。

2.3.2" 属水平的结构分析" 有7个属类的微生物菌群在荔枝单作土壤中的相对丰度大于1%，有5个属类的微生物菌群在荔枝间作崖州硬皮豆土壤中的相对丰度大于1%，如图所示（图2）。其中Nitrospira，Acidibacter，Sphingomonas是荔枝单作土壤中的独特优势菌属， Bathyarchaeia是荔枝间作崖州硬皮豆土壤中的独特优势菌属。结果表明，荔枝园间作崖州硬皮豆后GP_2，GP_13，Bryobacter和Bathyarchaeia的相对丰度分别提高了9.2%，11.6%，0.7%和426.8%；Candidatus_Solibacter，Nitrospira，Acidothermus，Acidibacter，Occallatibacter，Sphingomonas和Candidatus_Koribacter的相对丰度分别降低了7.7%，2.9%，47.0%，54.8%，22.6%，22.6%和 55.6%。

2.3.3" 差异表达物种分析" 由图5所示，通过LEfSe分析（LDA scoregt;2.5，Plt;0.05）确定了硬皮豆间作模式下具有代表性土壤微生物。结果表明，荔枝单作、荔枝间作崖州硬皮豆的土壤中分别富集了30和5个类群，荔枝间作崖州硬皮豆使土壤中特有物种均减少，表现出趋同化变化。

2.4" 种植硬皮豆后土壤微生物与理化因子的相关性分析

2.4.1" 土壤理化性质与微生物群落在门水平上的相关性分析" 在门水平上，对相对丰度1%以上的微生物中进行了冗余分析（图6）。结果显示，微生物群落主要是受pH值、全钾、全氮和有机质的影响，其中绿弯菌门（Chloroflexi）、蓝菌门（Cyanobacteri）与Ph值、全钾呈正相关；变形菌门（Proteobacteria）、芽单胞菌门（Gemmatimonadota）、粘菌门（Myxococcota）、浮霉菌门（Planctomycetota）与pH值、全钾呈负相关；放线菌门（Actinobacteriota）与铵态氮、全氮、有机质呈正相关；疣微菌门（Verrucomicrobia）、泉古菌门（Crenarchaeota）、拟杆菌门（Bacteroidota）与铵态氮、全氮、有机质呈负相关；单作模式（CK）的土壤样品成分主要分布在接近铵态氮的位置，这表明单作模式下微生物群落结构的差异主要受到铵态氮变化的影响。间作模式（MU）的土壤样品主要成分分布在全钾和有机质之间的延长线上，这表明间作模式下微生物群落结构的差异主要由全钾和有机质的变化所引起。

2.4.2" 土壤理化性质与微生物群落在属水平上的相关性分析" 在属水平上，对相对丰度1%以上的微生物中进行了相关性分析（图7）。酸杆菌门（Acidobacteriota）的亚群Gp2与全钾、全氮和pH值呈正相关，相关系数分别为0.02，0.02，0.02。Bryobacter与全磷呈正相关，相关系数为0.04；Acidothermus与速效钾和硝态氮呈正相关，相关系数分别为0.01，0.04。对相对丰度1%以上的菌属与土壤理化指标中进行了Mantel检验（图8）。荔枝单作的微生物群落主要受硝态氮、全磷、pH值的影响，而在荔枝间作崖州硬皮豆的土壤中微生物群落主要受速效钾的影响较大。

3" 讨论

3.1" 间作崖州硬皮豆对土壤理化性质的影响

有机质、氮和磷是土壤营养元素的三个主要指标，它们直接关系到农作物的产量和品质。土壤有机质对土壤理化性质（如pH值、保水、养分等）具有重要的调控作用，进而对土壤质量产生重要影响［15］。而氮和磷是植物生长所必需的两种营养物质，其作用是不容忽视的。大量研究表明，果园中种植豆科绿肥能明显改善土壤营养状况［16-17］。本试验在荔枝间作崖州硬皮豆后，有效磷的含量有极显著的提高，比荔枝单作提高了60%，可能是硬皮豆的自然脱落物在腐解的过程中能够产生有机酸类可以吸收部分难溶性养分，转化为有效的形态，绿肥作物体内所含有的磷在此过程中释放到土壤内，从而提高土壤的有效磷含量［18］。在荔枝间作崖州硬皮豆后，铵态氮和全氮显著提高，可能是由于豆科植物有自生固氮和共生固氮的能力，其能够从大气中捕获分子氮和通过与根瘤菌共生固氮［19-20］。有机物能够改变土壤结构、提高土壤的保水能力并在提高生物活性方面起到重要的作用，是土壤的重要组成成分［21-22］。有研究表明长期的间作绿肥有利于提高果园土壤的有机碳含量［23］，本试验在荔枝间作崖州硬皮豆后，土壤中的有机质得到显著的提升，间作硬皮豆能够提高土壤有机质的含量。

3.2" 间作崖州硬皮豆对土壤微生物的影响

果园间作崖州硬皮豆对土壤微生物多样性和群落结构的影响，是一个复杂且多样的问题。已有研究表明，果园间作可以提高土壤中微生物的多样性，但也有研究发现，间作豆科植物可能会降低土壤微生物群落，但对土壤微生物群落结构没有明显影响［24-25］。这说明果园绿肥间作对土壤微生物群落结构的影响程度随间作类型和时间的不同而产生不同的差异。在本试验中，我们发现在荔枝园间作崖州硬皮豆后，土壤中微生物群落Alpha多样性指数并没有显著性变化，Bate多样性分析中土壤样品分别聚类，说明间作崖州硬皮豆并不能影响土壤细菌的群落多样性，但能改变土壤微生物群落结构。

微生物的相对丰度变化能够体现土壤的环境的变化［11］。泉古菌门（Crenarchaeota）是土壤中占主导地位的氨氧化微生物［26-27］。厚壁菌门（Firmicutes）是堆肥中主要的微生物优势门类［28］。蓝菌门（Cyanobacteria）是光合自养生物，在黑暗条件下可以保持的生物活性［29］。在间作硬皮豆后，泉古菌门（Crenarchaeota）的相对丰度提高最大，厚壁菌门（Firmicutes）和蓝菌门（Cyanobacteria）是间作硬皮豆后相对丰度大于1%的独特菌门，这可能与土壤养分中氮含量的增加和翻压还田后植物残骸分解有关。

对比两种不同的间作模式菌属的相对丰度，发现Candidatus_Solibacter的相对丰度下降，Candidatus_Solibacter是分解利用碳源的菌属，与土壤有机质含量呈正相关，在荔枝间作崖州硬皮豆的模式下有机质含量与Candidatus_Solibacter的相对丰度都下降，与前人研究一致［30］。Bryobacter菌属是一类能够分解有机质，并降解咪唑啉酮类和氟草净除草剂的厌氧微生物，在间作崖州硬皮豆后，Bryobacter菌属的相对丰度提高，土壤有机质含量降低，与前人研究一致［31］。

总的来说，果园间作崖州硬皮豆对土壤微生物多样性和群落结构的影响，可能与土壤养分、植物残骸分解等因素有关。然而，本实验在属水平下两种种植模式unclassified的比例分别占29.45%，25.07%，说明在荔枝间作崖州硬皮豆微生物属水平上还有待进一步研究。

3.3" 土壤微生物与理化因子的相关分析

根据门水平的相关性分析，铵态氮、pH值、全钾和有机质是影响土壤微生物门结构的主要环境因子。变形菌门（Proteobacteria）能够反映土壤的营养状况，一般土壤中变形菌门的相对丰度越高土壤的养分含量就越高，土壤有机质含量越多变形菌门的相对丰度越高［32］。本实验中，荔枝间作崖州硬皮豆后下土壤变形菌的相对丰度降低了16.4%，而土壤有机质的含量却上升了，这与前人的研究结果并不一致。放线菌门（Actinobacteriota）是一种能促进植物生长的重要微生物，它与土壤的碳氮比呈正相关［33］。本试验荔枝园间作崖州硬皮豆后，土壤放线菌的相对丰度与碳氮比均下降与前人研究一致。绿弯菌门（Chloroflexi）与全氮呈负相关［34］。本研究在荔枝间作崖州硬皮豆的模式下绿弯菌门的相对丰度下降，全氮的含量有所提高，说明间作崖州硬皮豆能够起到固氮的作用。

根据属水平的Mantel检验，间作崖州硬皮豆的土壤微生物菌群主要受速效钾的影响。而在荔枝单作的土壤中土壤微生物菌群受多种土壤理化指标的影响，这可能说明间作崖州硬皮豆有助于减少土壤理化性质的变化对微生物菌群的影响，进而提高土壤微生物菌群的稳定性。间作豆科植物为固氮菌提供适宜生存环境，促进其定殖和增殖，影响土壤微生物群落结构，改变固氮微生物比例，增强土壤固氮能力［35-36］。本试验发现，间作崖州硬皮豆能增加土壤全氮、铵态氮的含量，且分别与Gp_2和Acidothermus呈正相关。说明这些细菌可能参与了土壤氮素循环。它们在氮素转化过程中的作用可能有助于硬皮豆间作对土壤氮素状况的改善。

4" 结论

本研究表明，间作崖州硬皮豆能增加土壤有机质、全氮、铵态氮和有效磷的含量，提高了荔枝土壤的理化性质，为荔枝树提供更多的营养物质。同时，本研究发现间作崖州硬皮豆能够改善土壤微生物群落结构，增加变形菌门、放线菌门、Gp_2和Acidothermus有利于氮循环和有机物降解的菌门及菌属相对丰度。本试验探究崖州硬皮豆间作于荔枝园对土壤养分及微生物群落结构的影响，并期望能够为未来的农业生产实践提供科学依据和技术指导，同时也为硬皮豆进一步的研究提供基础。

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（责任编辑" 刘婷婷）