东方鲀属（Takifugu）鱼类渗透压调节机制的研究进展

摘"要：基于东方鲀属（Takifugu）鱼类是我国的重要经济物种，探究不同种东方鲀的盐度适应机制以期提高东方鲀属鱼类的环境盐度耐受范围，进而提高养殖产量，显得尤为重要。本文归纳了东方鲀属鱼类养殖和分布现状，并讨论了东方鲀属鱼类在器官、Na⁺/K⁺-ATPase、激素及溶质载体家族方面与渗透压调节的关系。

关键词：东方鲀属（Takifugu）；渗透压；调节机制

水环境盐度对鱼类的生存和生长至关重要。水环境盐度变化会引起鱼体内发生一系列的生理反应，以维持其身体细胞内外的离子平衡，从而适应不同的水环境盐度^[1]。在这个过程中，不同物种进化出不同的盐度适应能力，根据鱼类对盐度的耐受范围，人们把鱼类分成狭盐性鱼类和广盐性鱼类。其中狭盐性鱼类只能在特定的水环境盐度中生存，超出适应范围则会因盐度胁迫而产生疾病或死亡；而广盐性鱼类能够适应较大范围的盐度，并能长时间在不同盐度水环境中生存^[2]。鱼类的这些渗透压调节能力在水产养殖中至关重要，因为气候等各种环境因素的变化会导致水体的盐度发生变化，进而影响鱼类的生存和生长。因此，与狭盐性鱼类相比，广盐性鱼类具有更大的生存和生长优势^[3]。所以，探索如何拓宽狭盐性鱼类的盐度耐受范围将是一个具有重要经济意义的研究领域。

东方鲀属（Takifugu）隶属于硬骨鱼纲，鲀形目，鲀科，包含大约20种不同的广盐性和狭盐性物种，广泛分布于东亚周围的西北太平洋海域^[4]。东方鲀属的基因组相对较小、繁殖行为多种多样，使其成为研究硬骨鱼进化和盐度适应机制的理想模型^[2]。红鳍东方鲀（T. rubripes）的全基因组测序于2002年率先完成^[3]。它的基因组为384 Mb，明显小于其他脊椎动物（人的全基因组序列为3 000 Mb、斑马鱼为1 700 Mb）。截止目前，东方鲀属多个物种的全基因组测序已经完成，包括菊黄东方鲀（T. flavidus）、双斑东方鲀（T. bimaculatus）和暗纹东方鲀（T. obscurus）^[5-6]，为深入探究东方鲀的渗透压调节机制提供了重要的分子基础。

已有研究表明，不同种类东方鲀对水环境盐度变化适应能力存在差异^[2]。暗纹东方鲀被认为具有广泛的盐度适应性，可以在淡水和海水中生存；与之相反的是，在东方鲀属中，当从海水中转移红鳍东方鲀、星点东方鲀（T. niphobles）、豹纹东方鲀（T. pardalis）、斑点东方鲀（T. poecilonotus）和紫色东方鲀（T. porphyreus）到淡水环境中后，所有鱼的存活率在转移第10天时趋近于零，表明了这些东方鲀种是狭盐性海水鱼类，不能在淡水中生存^[2]。这也与不同种类东方鲀的生活史相对应，如红鳍东方鲀终生生活于海洋中^[2]。而暗纹东方鲀、弓斑东方鲀（T. ocellatus）是洄游鱼类，在海水水域中性成熟后，会迁移到咸淡水或淡水环境中进行繁殖^[7]，表现出较强的盐度适应性。对于东方鲀的盐度适应机制研究，目前国内外已经从器官、组织以及细胞和离子通道蛋白水平等多个方面进行了探索。

1"东方鲀养殖、分布现状

东方鲀以其膨化行为、强毒性、味道鲜美和营养丰富而闻名。一些东方鲀种已在中国被商业化养殖。在我国北方，红鳍东方鲀主要采用淡水与海水相结合的养殖方式培养，目前已是我国养殖规模最大的河鲀物种，主要分布于山东、河北、辽宁等省份，产品大部分出口到日本、韩国等国家。在长江流域，被称为“长江三鲜”之一的暗纹东方鲀主要养殖在江苏的淡水水域以及黄海、东海和渤海湾的近岸水域，产品主要在国内上海、江苏、福建等地销售。此外，红鳍东方鲀和暗纹东方鲀是我国养殖最广泛的食用东方鲀属物种，也是农业农村部规定的可以有条件食用和销售的两种河鲀品种。菊黄东方鲀主要分布于中国渤海、黄海及东海等海域温带近海底层，主要养殖在山东、河北等省份。菊黄东方鲀季节性洄游，春夏季洄游至河口及沿岸地区产卵，秋冬季洄游至外海中越冬，其价格在我国河鲀品种中最高^[8]。双斑东方鲀在中国广泛分布于黄海南部及东海、南海等海域，是我国东南地区主要的养殖东方鲀品种之一。星点东方鲀广泛分布于中国沿海、日本和韩国等海域，其整个成熟和繁育周期都生活在海洋中^[4]。黄鳍东方鲀（T. xanthopterus）广泛分布于中国沿海地区及日本和朝鲜半岛沿海区域，其体型大，具有很高的药用价值。总之，不同东方鲀种因其直接的经济价值而引起了人们广泛的养殖热潮，在这个过程中也加强了河鲀鱼的养殖技术。根据《中国渔业统计年鉴》统计结果显示，随着养殖科技的不断进步，河鲀的养殖产量在波动中逐步提高。2023年河鲀海水养殖产量达到15 152 t，淡水养殖产量11 830 t，总产量超过2万t。然而，与我国其他淡水鱼类养殖产业相比，河鲀养殖业仍存在巨大的发展潜力。

东方鲀属各物种基因高度相似，不同物种之间杂交可产生可育后代，例如红鳍东方鲀与菊黄东方鲀杂交、红鳍东方鲀与星点东方鲀杂交、红鳍东方鲀与暗纹东方鲀杂交^[3]。杂交子代鱼可以出现在野生种群或人工杂交育种中。与亲本相比，杂交子代鱼可能在肉质、生长发育和抗逆等方面具有更好的品质性状，具有更高的经济价值。因此，在河鲀鱼的水产养殖中，杂交鱼的盐度适应性及渗透压调节能力将是未来一段时间内需要探讨的重要话题。

2"器官与渗透压调节

鱼类的渗透压调节器官主要有鳃、肾脏和肠道。其中，鱼鳃不仅是鱼类的呼吸器官，也是参与渗透压调节和离子运输的重要器官^[3]。在低渗透压环境中，鱼体内渗透压高于鱼体外渗透压，导致大量的水流入体内，鱼类通过鳃吸收水中离子维持渗透压平衡。在高盐度水环境中，鱼类饮用大量高渗水，通过肠道吸收水分并将剩余离子通过鳃排出体外^[9]。另外，肾脏对于维持鱼类体内的水盐平衡也非常重要^[10]。肾脏具有重吸收水的作用，可将高渗尿中多余离子排出体外。

广盐性硬骨鱼类在适应水体盐度变化的过程中，鳃丝上皮细胞中的氯细胞数量及结构会发生变化，这一变化对维持鱼类体内离子平衡起着不可或缺的作用^[11]。氯细胞虽在鳃丝上皮细胞中所占区域较小，却是广盐性鱼类适应不同盐度水环境过程中重要的渗透压调节细胞，以主动运输方式与外界环境进行物质交换^[12]。其细胞质内具有丰富的Na⁺/K⁺-ATPase，可进行离子调节^[13]。氯细胞倾向于向相邻鳃小片的中间扩散，在鳃小片的基部会有更多的氯细胞^[10，14]。氯细胞可分为附细胞、不成熟细胞、成熟细胞及退化细胞，其中只有成熟细胞具有完全的离子转运能力^[15]。氯细胞个体较大，含有大量线粒体，因此又称为线粒体丰富细胞，可为离子的逆浓度梯度跨膜主动运输提供能量。氯细胞的顶端区域较窄，整个胞质充满了呈分枝状的发达微小管系统，并分布大量与转运功能相关的酶^[15]。在淡水条件下，氯细胞吸收少量离子，而在海水中能够分泌大量盐。随着鱼类生存环境的改变，氯细胞出现体积、数量及结构复杂程度等一系列变化，使鱼鳃对离子的转运方式和能力发生改变^[16]。高盐度水环境中东方鲀的鳃丝和鳃小片上的氯分泌细胞数量随盐度的增加而增加，同时细胞体积也增大，更有利于离子转运。

鱼类的肾单位由肾小球、近端小管、远端小管和集合管组成。在Kato等^[2]对暗纹东方鲀在内的6种东方鲀的盐度适应性研究中发现，只有暗纹东方鲀肾单位中具有远端小管，这可能是暗纹东方鲀能适应更广泛盐度水环境的重要因素。另外，只能生活在海水中的红鳍东方鲀，其负责氯化钠重吸收的远端小管发育不良或完全缺乏^[17]，由此我们推测东方鲀肾单位中的远端小管可能在鱼类适应淡水环境过程中发挥重要作用，但这需要更进一步的实验验证。此外，从肾单位的形态上看，在适宜盐度水环境中，东方鲀肾脏内大部分肾小球处于充盈状态，随着水环境盐度降低，肾小球和各级肾小管的形态发生变化，包括肾小球膨大以及肾小管的管径增加^[10]。与之相反的是，在高盐度水环境中，东方鲀肾脏组织出现退化，表现为肾小球萎缩、血管收缩，近曲小管上皮细胞中的线粒体数量也减少^[14]，表明了肾单位是响应水环境盐度变化的重要组织。另外，肾单位这些形态结构上的变化将可能进一步加强肾脏的盐度耐受调节反应。

肠道在低渗环境中通过肠道上皮细胞吸收水分和平衡离子。在水环境盐度升高的情况下，东方鲀饮用大量海水以通过其肠上皮吸收水分和单价离子，来防止鱼体水分过量丢失，从而维持鱼类体内外的渗透压平衡^[10]。随着盐度的增加，暗纹东方鲀肠道中的杯状细胞数量明显增加，血管也变得密集。此外，与低盐度水环境条件相比，高盐度水环境中，杯状细胞中的线粒体和黏液颗粒增加，并且浆膜的密度和长度增加^[14]。低盐度水环境下红鳍东方鲀肠绒毛单层柱状上皮厚度增加，柱状上皮细胞之间的杯状细胞数减少^[10]。以上现象表明东方鲀肠道会适应鱼体所生存水环境，并随着水环境盐度的变化对细胞数量、形态进行调整。

3"Na⁺/K⁺-ATPase与渗透压调节

许多酶在维持东方鲀体内渗透压和离子稳态方面发挥着重要调节作用。这其中最重要的酶是氯细胞中的Na⁺/K⁺-ATPase，它是维持Na⁺和K⁺梯度的关键离子转运酶^[18]。Na⁺/K⁺-ATPase有两大亚型，分别是Na⁺/K⁺-ATPase α及Na⁺/K⁺-ATPase β，能够为离子转运提供动力，具有渗透压调节功能^[19]。广盐性鱼类暗纹东方鲀鱼鳃和肾脏中的Na⁺/K⁺-ATPase活性随着盐度的增加而增强^[14]，表明水环境盐度具有调控鱼体内Na⁺/K⁺-ATPase活性的作用。在盐度胁迫过程中，暗纹东方鲀鳃中Na⁺/K⁺-ATPase的活性变化比肾脏中的Na⁺/K⁺-ATPase活性变化更为迅速，这表明相比于肾脏，鳃在渗透压调节过程发挥更直接的作用，尤其在响应盐度突变时的调节过程^[20]。鱼鳃和肾脏中Na⁺/K⁺-ATPase活性水平的增加可能使暗纹东方鲀能够有效地分泌过量的离子，从而顺利适应较高的盐度^[14]。菊黄东方鲀中Na⁺/K⁺-ATPase的活性在盐度为12.77‰时会出现最低值，此时能量主要用于生长；在盐度低于耐受极限时，酶的活性受到抑制并会降低^[21]。这表明Na⁺/K⁺-ATPase活性对水环境盐度具有一定耐受范围，也侧面证实鱼类对水环境盐度的适应性存在耐受极限。

4"激素与渗透压调节

在对水环境盐度适应的过程中，激素也是参与鱼类渗透压调节的重要物质。水环境盐度变化导致的鱼类应激反应由激素介导。鱼类分泌激素促进转运蛋白合成，刺激氯细胞的增殖和分化，从而改变离子和水分子的跨膜转运能力^[22]。这其中，生长激素（growth hormone，GH）和催乳素（prolactin，PRL）等激素都直接或间接地影响鱼类的渗透压调节过程。

生长激素是一种脑垂体分泌的多功能激素，参与调节多种生理过程，如生长、渗透调节、代谢、生殖和发育等^[14]。已证明生长激素有助于广盐性硬骨鱼在高盐度水环境中生存^[23]。生长激素能调节鳃中氯细胞的数量和体积，并促进Na⁺/K⁺-ATPase和Na⁺/K⁺/2Cl^-协同转运蛋白的活性^[24]。红鳍东方鲀中生长激素在高盐度水环境中表达量高于低盐度水环境中表达量，这种表现与其他硬骨鱼一致，说明生长激素在东方鲀适应高盐度水环境过程中发挥重要作用。此外，生长激素还可以调节血浆皮质醇（corticosteroid，CS）含量，进而促进广盐性鱼类在高盐度水环境中的适应^[14]。皮质醇主要与生物应激反应和糖代谢有关；同时，皮质醇可以通过调节鳃上皮中氯细胞的数量和肠细胞的增殖来调节多余离子的排泄^[24]。在施氏鲟、大黄鱼及军曹鱼中都有盐度胁迫对皮质醇含量影响的研究，但在东方鲀属中关于水环境盐度变化对鱼体内生长激素和皮质醇含量以及它们与鱼类渗透压调节的关系有待进一步探索。

催乳素在鱼类鳃和肠道的细胞凋亡和增殖，以及皮肤和黏膜细胞的增殖和分化过程中发挥重要的调节作用。另外，催乳素能降低细胞Na⁺的跨膜运输能力并增加Cl^-的跨膜运输能力，是鱼类适应低渗环境的重要调节激素^[24]。催乳素由脑垂体释放，在广盐性硬骨鱼类适应淡水过程中调节水矿物质平衡^[25]。催乳素在淡水适应过程中对鳃的Na⁺/K⁺-ATPase活性有抑制作用，使Na⁺通量减少，水通透性降低，使氯细胞产生一种淡水形态^[14]。暴露于低盐度水体的红鳍东方鲀，其体内催乳素合成量增加，并可能作用于发育不良的远端小管以及集合管，以增加NaCl的重吸收，从而保留单价离子^[26]。

5"溶质载体家族与渗透压调节

溶质载体家族基因（solute carrier，SLC）编码膜结合转运蛋白并转运多种溶质，包括氨基酸、无机阳离子、有机阴离子和葡萄糖等。溶质载体家族成员广泛分布于各种鱼类的渗透压调节器官和细胞中，在鱼类适应不同盐度水环境过程中发挥重要作用^[27]。其中，钠钾氯协同转运蛋白（Na-K-Cl cotransporter，NKCC）是溶质载体家族12（SLC12）中的一个成员，它可利用细胞膜两侧的Na⁺浓度梯度，将细胞外的Na⁺、K⁺、Cl^-或Na⁺、Cl^-协同转运至细胞内，它包括溶质载体家族12成员1（Solute Carrier Family 12 Member 1， SLC12A1，又称NKCC2）和溶质载体家族12成员2（Solute Carrier Family 12 Member 2，SLC12A2，又称 NKCC1）。NKCC1蛋白广泛分布于多种组织和器官中，特别是在分泌液体的器官（如脑、肠道等）中具有重要功能；NKCC2蛋白特异性地表达于肾脏中，主要位于肾单位的顶端上皮细胞膜上，参与尿液中钠、钾和氯离子的重吸收过程^[28]。在低盐胁迫下，红鳍东方鲀鳃的NKCC1基因的相对表达量降低^[29]；在高盐水环境中，暗纹东方鲀NKCC1基因的相对表达量上升^[30]，表明在东方鲀中SLC12基因参与调控鱼类适应高盐度水环境过程中的渗透压调节过程。另外，溶质载体家族12成员3（Solute Carrier Family 12 Member 3，SLC12A3，又称NCC）在硬骨鱼渗透压调节过程中也发挥重要的作用；NCC蛋白可将细胞外的Na⁺和Cl^-协同转运至细胞内^[29]。有研究表明，NCC基因在各种东方鲀的肾脏中表达量普遍较高；而在肠道组织中，相比于红鳍东方鲀和星点东方鲀，暗纹东方鲀和弓斑东方鲀的肠道中NCC基因的表达量较高^[9]。进一步研究发现，与处于高盐度水环境相比，在低盐度水环境中的暗纹东方鲀和弓斑东方鲀的肠道中NCC的表达在显著上调，然而在红鳍东方鲀和星点东方鲀肠道中表达量没有显著性差异^[7]。这一结果表明NCC基因在肠道中的表达情况可能是决定东方鲀属能否适应更广泛盐度水环境的关键因素之一。

此外，SLC家族中众多成员都在东方鲀的渗透压调节过程中发挥重要作用，如在低盐度条件下，由于环境渗透压低于血浆渗透压，暗纹东方鲀中的SLC1a5、SLC4a1和SlC26a1基因，红鳍东方鲀中的SLC8a1、SLC39A6、SLC5A9和SLC14a2基因表达量都发生显著变化以补偿鳃中离子损失^[3，16]。本实验室在研究东方鲀渗透压调节机制的过程中也证实了多种SLC基因参与了鱼鳃的渗透压调节过程，并且这些SLC基因可在红鳍东方鲀与暗纹东方鲀的杂交子代鱼中稳定遗传^[6]，这表明SLC家族在鱼类渗透压调节过程中发挥重要作用。

6"小结

不同种河鲀具有不同的水环境盐度耐受范围，这取决于各种河鲀的渗透压调节能力。当外部水环境盐度发生变化时，河鲀体内会发生一系列变化，这些变化涉及基因水平、细胞水平，以及酶和激素含量的相应改变。探究其变化的内在机制，对于理解东方鲀属鱼类的盐度适应性、促进河鲀产业的发展具有重要意义。

参考文献：

[1]

EVANS T G， KULTZ D.The cellular stress response in fish exposed to salinity fluctuations[J].Journal of Experimental Zoology Part A： Ecological and Integrative Physiology，2020，333（6）：421-435.

[2] KATO A，DOI H，NAKADA T，et al.Takifugu obscurus is a euryhaline fugu species very close to Takifugu rubripes and suitable for studying osmoregulation[J].BMC Physiol，2005，5：1-11.

[3] TIAN Y，WANG C，WANG Y，et al.Gill transcriptomes analysis of Takifugu obscurus，Takifugu rubripes and their hybrid offspring in freshwater and seawater[J].Aquaculture Reports， 2024，37：102208.

[4] KATO A，MAENO Y，HIROSE S.Brief migration of the grass puffer，Takifugu niphobles，to fresh water from salt water[J].Ichthyological Research，2010，57：298-304.

[5] KANG S，KIM J H，JO E，et al.Chromosomal‐level assembly of Takifugu obscurus （Abe，1949） genome using third‐generation DNA sequencing and Hi‐C analysis[J].Molecular Ecology Resources，2020，20（2）：520-530.

[6] LIU Y，ZHOU Q，LIU H，et al.The complete mitochondrial genome sequence of Takifugu flavidus （Tetraodontiformes：Tetrodontidae）[J].Mitochondrial DNA Part A，2016，27（1）：613-614.

[7] NAKAMURA M，JIANG T，XU G，et al.Capacity for freshwater acclimation and differences in the transcription of ion transporter genes underlying different migratory life histories of Takifugu fish[J].Gene，2021，767：145285.

[8] ZHANG G，SHI Y，ZHU Y，et al.Effects of salinity on embryos and larvae of tawny puffer Takifugu flavidus[J].Aquaculture，2010，302（1-2）：71-75.

[9] KATO A，MURO T，KIMURA Y，et al.Differential expression of Na⁺-Cl- cotransporter and Na⁺-K⁺-Cl- cotransporter 2 in the distal nephrons of euryhaline and seawater pufferfishes[J].Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol，2011，300（2）：R284-297.

[10] 孙梦蕾，蒋洁兰，王莉苹，等.低盐胁迫下红鳍东方鲀幼鱼鳃，肾和肠组织结构的变化[J].广东海洋大学学报，2016，36（6）：38-43.

[11] FIELDER D S，ALLAN G L，PEPPERALL D，et al.The effects of changes in salinity on osmoregulation and chloride cell morphology of juvenile Australian snapper，Pagrus auratus[J].Aquaculture，2007，272（1-4）：656-666.

[12] 侯俊利，陈立侨，庄平，等.不同盐度驯化下施氏鲟幼鱼鳃泌氯细胞结构的变化[J].水产学报，2006，30（3）：316-322.

[13] 阮成旭，吴德峰，袁重桂.大黄鱼幼鱼鳃结构的光镜和透射电镜观察[J].解剖学报，2014，45（1）：120-123.

[14] WANG J，ZHU X，SUN Y，et al.Changes in transcriptome and ultrastructure reveal salinity tolerance of obscure puffer Takifugu obscurus[J].Frontiers in Marine Science，2022，9：854140.

[15] 王丽，王小鲁，梁奋飞，等.暗纹东方鲀渗透压调节机制的研究进展[J].海洋渔业，2015，37（6）：575-583.

[16] JIANG J L，XU J，YE L，et al.Identification of differentially expressed genes in gills of tiger puffer （Takifugu rubripes） in response to low-salinity stress[J].Comparative Biochemistry Physiology Part B：Biochemistry Molecular Biology，2020，243：110437.

[17] OGAWA M.Comparative study on the internal structure of the teleostean kidney[J].Science reports of the Saitama University Ser B，Biology and earth sciences，，1962，4（2）.

[18] HWANG P P，LEE T H.New insights into fish ion regulation and mitochondrion-rich cells[J].Comparative Biochemistry Physiology Part A：Molecular Integrative Physiology，2007，148（3）：479-497.

[19] 冉凤霞，金文杰，黄屾，等.盐度变化对鱼类影响的研究进展[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2020，48（8）：10-18.

[20] 李佳佳.暗纹东方鲀（Takifugu obscurus）早期发育阶段渗透压调节能力的研究[D].南京：南京师范大学，2008.

[21] 施永海，张根玉，刘建忠，等.低盐对菊黄东方鲀幼鱼生长、存活、耗氧、鳃Na⁺/K⁺-ATP酶以及肝抗氧化酶的影响[J].动物学杂志，2015，50（3）：415-425.

[22] DEANE E E，WOO N Y.Impact of nitrite exposure on endocrine，osmoregulatory and cytoprotective functions in the marine teleost Sparus sarba[J].Aquatic toxicology，2007，82（2）：85-93.

[23] SAKAMOTO T，MCCORMICK S.Prolactin and growth hormone in fish osmoregulation[J].General and comparative endocrinology，2006，147（1）：24-30.

[24] 贾倩倩，吕为群.低盐胁迫对褐牙鲆成鱼血浆渗透压、皮质醇、生长激素和催乳素的影响[J].上海海洋大学学报，2016，25（1）：71-77.

[25] PICKFORD G E，PHILLIPS J G.Prolactin，a factor in promoting survival of hypophysectomized killifish in fresh water[J].Science，1959，130（3373）：454-455.

[26] LEE K M，KANEKO T，KATOH F，et al.Prolactin gene expression and gill chloride cell activity in fugu Takifugu rubripes exposed to a hypoosmotic environment[J].General comparative endocrinology，2006，149（3）：285-293.

[27] IMASEKI I，WAKABAYASHI M，HARA Y，et al.Comprehensive analysis of genes contributing to euryhalinity in the bull shark，Carcharhinus leucas; Na⁺-Cl^-"co-transporter is one of the key renal factors upregulated in acclimation to low-salinity environment[J].Journal of Experimental Biology，2019，222（12）.

[28] 孙怀宇.NKCC1在胶质瘤癌组织和细胞中的表达情况及在上皮间质化中的作用研究[D].沈阳：中国医科大学，2020.

[29] 孙梦蕾，吕绘倩，暴宁，等.急性低盐胁迫下红鳍东方鲀幼鱼IgM、NKCC1和Hsp70基因的表达[J].中国水产科学，2017，24（1）：65-72.

[30] DING T，SHI Y，DUAN W，et al.Immunohistochemical characterization and change in location of branchial ionocytes after transfer from freshwater to seawater in the euryhaline obscure puffer，Takifugu obscurus[J].Journal of Comparative Physiology B，2020，190：585-596.

Advancements in research on osmoregulatory mechanisms in fish of the genus Takifugu

WANG Chenqi¹， LIU Qi²， ZHANG Ruonan²， TIAN Yushun¹

（1. College of Fisheries and Life Science， Dalian Ocean University， Dalian 110623， China;

2. College of Marine Science and Environment， Dalian Ocean University， Dalian 116023， China）

Abstract：Given that Takifugu species are important economic species in China，it is particularly crucial to investigate the salinity adaptation mechanisms of different Takifugu species in order to broaden their tolerance range to environmental salinity and consequently， enhance aquaculture production.This article summarized the current status of farming and distribution of the Takifugu species，and discussed the relationship between the Takifugu species and osmoregulation in terms of organs，Na⁺/K⁺-ATPase，hormones，and solute carrier families.

Key words：Takifugu; osmotic pressure; regulatory mechanism

（收稿日期：2024-10-21）