不同水稻品种萌发期锑耐性综合评价

摘" 要：水稻是重要的粮食作物，锑毒害严重影响水稻的生长发育。为筛选耐锑水稻品种，该研究选取8个水稻品种种子，于萌发期测定其根长、芽长、株高、发芽势和发芽率等指标，利用隶属函数、主成分分析、聚类分析、回归分析等鉴定萌发期锑耐性，建立萌发期对锑耐性综合评价模型并筛选出适宜的评价鉴定指标。结果表明，9个相关指标离散程度不同，变异系数范围为18.66%～61.81%，8个品种处理间各性状数据差异均达到显著水平;主成分分析将9个单项指标转化为3个新的综合指标，累计贡献率达85.82%;通过聚类分析将8个品种分为强锑耐性品种1个，中度锑耐性品种3个，锑敏感品种4个。

关键词：水稻;萌发期;锑耐性;隶属函数;主成分分析

中图分类号：S511" " " 文献标志码：A" " " " "文章编号：2096-9902（2024）13-0027-08

Abstract： Rice is an important food crop. Antimony toxicity seriously affects the growth and development of rice. In order to screen antimony tolerant rice varieties， the seeds of 8 rice varieties were selected in this study， and their root length， bud length， plant height， germination energy and germination rate were measured at germination stage. Antimony tolerance at germination stage was identified by membership function， principal component analysis， cluster analysis and regression analysis， a comprehensive evaluation model for antimony tolerance during germination was established， and appropriate evaluation indexes were selected. The results showed that the dispersion degree of the nine related indexes was different， the coefficient of variation ranged from 18.66%～61.81%， and the data differences of each trait between the eight varieties reached a significant level. Principal component analysis transformed 9 individual indicators into 3 new comprehensive indicators， with a cumulative contribution rate of 85.82%. Through cluster analysis， the eight varieties were divided into 1 strong antimony tolerance variety， 3 medium antimony tolerance varieties and 4 antimony sensitive varieties.

Keywords： rice; germination period; antimony tolerance; membership function; principal component analysis

锑（Sb）是属于元素周期表中VA族金属元素，有4种价态（-III、0、III和V价），主要以III和V价态的形式存在，它在地壳中的丰度约为0.2～0.3 m/kg，土壤中锑的背景值约0.3～2.3 m/kg。但由于冶炼、采矿和燃烧化石燃料等人类活动的影响，将大量锑污染物释放到环境中加剧了土壤、水体、大气中的锑污染[1]。锑元素不是植物生长的必要元素，但是可以从土壤中吸附到植物体内并对植物产生毒害作用。锑在植物体内富集后，通过食物链进入人体，人体内锑超标会引发多种疾病，例如癌症、急性肾功能衰竭和心血管疾病等[2]。

植物萌发期是生命周期的开始，种子能否正常萌发，对于植物后期生长以及产量有密切关系[3]。不同植物在遭受锑胁迫时萌发的情况有所差异，在0～200 mg/L三价锑胁迫下，大豆的发芽率和发芽指数呈整体促进、低强高弱的趋势，该浓度区间处理下，对大豆的发芽率无影响，对根伸长的抑制作用随处理浓度的增大而增大[4]。种子萌发初期，0～20 mg/L低浓度锑处理促进苋菜、四九黄菜心、菠菜和四季青4种蔬菜种子的萌发，而40～100 mg/L锑处理抑制这4种蔬菜种子的萌发。种子萌发后期，随着锑处理浓度的升高，其萌发率逐渐下降[5]。0～20 mg/L五价锑处理促进小麦种子的萌发，而浓度大于20 mg/L处理抑制小麦种子的萌发[6]。

水稻是我国重要粮食作物，产量仅次于小麦和玉米，锑对水稻的生长影响引起了学者们的广泛关注。水稻受锑胁迫后抑制根长生长，影响α-淀粉酶活性，抑制抽穗，降低干重转化率，最后抑制水稻的生长和产量[7]。锑胁迫不仅会影响水稻幼苗及生长发育后期各项生理生化指标，对萌发阶段的相关指标也会产生影响。水培条件下，Sb（III）对水稻根伸长的毒性显著大于Sb（V），Sb胁迫导致氧化胁迫，水稻根部丙二醛（MDA）含量增加;氧化胁迫下植物通过调节超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等的活性应答氧化胁迫。三价锑中锑处理下的水稻幼苗SOD和CAT的活性下降，而五价锑处理下，SOD活性与对照相比呈下降趋势，CAT活性与对照相比无明显差异[8]。盆栽条件下，外源添加锑处理抑制水稻的生物量及其产量，随着锑含量的增加，水稻叶片中SOD、POD、CAT活性及MDA含量逐渐增加，这说明锑浓度对SOD、CAT、POD活性及MDA含量的增加具有促进作用[9]。0.2～1 mg/L五价锑处理一周的水稻幼苗的生物量降低而MDA含量增加，锑在各组织中的分布整体上表现出根大于茎、叶的特点，五价锑在水稻茎中可以部分转化为三价锑（10%～26%）[10]。目前，关于锑在水稻体内的吸收、转运、分布和锑对水稻生长的毒害机理等生理效应已有一定程度的了解，有关水稻耐锑种质资源筛选的工作鲜见报道，而高效评价鉴定方法是选育耐锑性品种工作的基础，目前有研究以发芽率、发芽指数、活力指数、根长、芽长、根鲜重和芽鲜重等形态指标及生理生化等指标，利用主成分分析和隶属函数法来评价水稻对胁迫的耐受性，如耐镉性[11]、耐盐碱性[12]、耐冷性[13-14]等。本研究借鉴已有的研究方法，选用湖南应用广泛的8份水稻品种，在种子萌发时进行锑胁迫，对9个性状进行主成分分析、隶属函数、聚类分析等方法综合评价水稻在萌发期的锑耐性，在萌发期筛选出锑耐性水稻品种，并优化综合评价体系，为锑含量超标的区域耐锑品种选择和新品种的选育提供参考依据和理论支持。

1" 材料与方法

1.1" 试验材料

本试验选用8个常规稻品种。其中农香32、农香42、玉针香、湘晚籼13、黄华占、鄂丰丝苗、9311为籼稻，日本晴为粳稻。农香32、农香42、玉针香、湘晚籼13为湖南省水稻研究所选育，黄华占由广东省农业科学院选育，鄂丰丝苗由江西农业大学农学院选育，9311由德农正成水稻研究所选育，日本晴由日本爱知农场选育。

1.2" 供试药品

酒石酸锑钾半水合物（C4H4O7Sb·0.5H2O，SbⅤ），分析纯，生产厂家：麦克林试剂。

1.3" 试验方法

试验于2022年4月30日在湖南人文科技学院农学实验室进行，经过预试验设锑（Ⅴ）浓度为0、50、75、100、125 mg/L，对照组（ck）为不添加锑的去离子水。选择各供试水稻品种外观饱满度一致的种子装入烧杯，将0.5%次氯酸钠倒入烧杯充分搅拌20 min，表面消毒后用蒸馏水洗涤，在去离子水中浸种120 min后冲洗6遍。将种子放入铺有滤纸的直径20 cm的培养皿中。每个培养皿放置用次氯酸钠溶液处理浸透的种子100粒，每个处理3次重复。每个培养皿中加入对应的0（ck）、50、75、100、125 mg/L各5 mL锑浓度溶液，智能光照培养箱中进行发芽，提供26 ℃温度，设光照16 h/黑暗8 h，相对湿度70%。每隔24 h用移液管向培养皿中补充1 mL相应的锑浓度溶液，使滤纸保持湿润状态[15-16]。

1.4" 测定指标及方法

每24 h记录种子的发芽数量，以种子胚根长与种子长相等、胚芽长为种子长一半时记为有效萌发[12]。在处理第3 d时测定发芽势、在处理第7 d时测定发芽率。并随机取20株幼苗用精确到0.1 cm的直尺测定水稻幼苗的测量胚根长与胚芽长，将100株幼苗分为5份，每份20株，将幼苗用蒸馏水冲洗干净，水稻幼苗用滤纸吸干表层水分，用电子天平秤称量鲜重，之后将种子放置于105 ℃杀青30 min后烘箱设45 ℃恒温72 h，测定干重。

萌发指标的计算参考王丹丹、屈成等方法[17-18]。

发芽势（germinationvigor，GV）=3 d内有效发芽的种子数/种子总数×100%。

发芽率（germinationrate，GR）=7 d内有效发芽的种子数/种子总数×100%。

发芽指数（germinationindex，GI）=∑（Gt/Dt），式中：Gt为t天的发芽数;Dt为发芽日数。

活力指数（vitalindex，VI）=GR×S，式中：GR为发芽率，S为幼苗苗长。

1.5" 数据处理与分析

测试数据采用Microsoft Excel 2007和IBM spss 23 Statistics进行分析，并绘制图表和表格，通过IBM spss 23 Statistics中anova分析实验数据的显著性，双变量进行生理指标的相关性分析，对筛选出的生理指标进行主成分分析，对品种锑耐性综合评价值进行聚类分析。相关隶属函数公式参考李萍、郜欢欢等方法[19-21]。

隶属函数值公式如下：

单项指标锑耐性系数

ACij=Tij/CKij，（1）

式中：Tij表示第j个品种（系）第i个指标锑害处理组平均值;CKij表示第j个品种（系）第i个指标照组的平均值。

单项指标隶属函数值

R=（ACij-ACmin）/（ACmax-ACmin），（2）

式中：i=1，2，…，n;ACij表示第j个品种（系）第i个指标单项锑耐性系数;ACmax表示供试品种中的单项指标锑耐性系数的最大值;ACmin表示最小值。

平均隶属函数

ASF=ΣRi，（3）

式中：i=1，2，…，n;Ri表示每个品种（系）的第i个指标的隶属函数值。

综合指标中的权重

wij=，（4）

式中：i=1，2，…，n;αi表示每个成分矩阵中每个变量对应的系数;θj为第j个主成分对应的特征值。

μ（xj）=（xj-xmin）/（xmax-xmin），j=1，2，…，n，（5）

式中：xj表示第j个综合指标;xmin表示第j个综合指标的最小值;xmax表示第j个综合指标的最大值。

各品种（系）在锑胁迫下锑耐性综合评价值

Di=∑（μxj×Wj），（6）

式中：j=1，2，…，n;Wj表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度即权重。

2" 结果与分析

2.1" 锑胁迫浓度筛选

锑通过根系进入植物体内，且根系是最先吸收土壤中锑的重要器官，根的生长变化对重金属浓度比较敏感[11]，本实验选用根长进行锑处理浓度的筛选。从表1可知，不同锑浓度下，各水稻品种的根长变化趋势也存在差异，8个水稻品种根长显著性分析中，在50 mg/L处理下，除农香32外，其他7个品种的根长较对照相比全部达到显著水平。在75 mg/L处理下，8个品种根长较对照差异均达到显著水平，在100 mg/L处理下，除农香32外，其他7个品种的根长较对照相比全部达到显著水平。供试品种中除农香32品种有先促进后抑制趋势，其他品种整体呈现随锑浓度的增加抑制程度增加，在125 mg/L处理下，一部分幼苗不能正常生长，出现残缺根、腐烂等现象。因此为了有效区分品种间耐性差异，选择75 mg/L的锑胁迫处理，进行以下相关实验。

2.2" 萌发期指标分析

根据表2可知，75 mg/L的锑处理浓度下各项指标均有不同程度的差异，选择根长、芽长、株高、发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、鲜重与干重9个指标作为水稻萌发期锑耐性能力评价指标。对照组各性状变异系数介于20.15%～83.08%，变异系数从大到小依次为发芽势、发芽指数、根长、芽长、干重、株高、活力指数、鲜重和发芽率。处理组各性状变异系数介于18.66%～61.81%，变异系数从大到小依次为发芽势、根长、活力指数、芽长、株高、发芽指数、鲜重、干重和发芽率。锑胁迫下，8个品种的根长、活力指数、株高、发芽势、芽长、鲜重及发芽率均值较对照分别下降37.76%、29.74%、23.95%、11.42%、6.86%、0.76%和0.10%，其中根系受抑制最为严重，而干重、发芽指数则分别较对照增加0.89%、0.88%。

2.3" 单项指标的相关性分析

按照公式（1）计算9个水稻单项指标锑耐性系数（AC值），由表3可知同一品种不同指标的锑耐性系数和同一指标不同品种的锑耐性系数均有较大变幅，分析结果显示各指标之间存在不同程度的相关性（表4），其中根长与株高、活力指数，芽长与活力指数呈极显著正相关（Plt;0.01）;根长与芽长、株高与芽长呈显著正相关（Plt;0.05）。相关性分析表明各性状之间存在不同程度的相关性，这致使不同指标间反映的信息产生重叠。因此，仅根据单个指标的耐性系数来评价品种的锑耐性存在片面性和不稳定性。

2.4" 单项指标耐性系数（AC值）的主成分分析

进一步对供试水稻种质资源萌发期锑耐性指标进行主成分分析，表3数据构成了主成分分析的元素矩阵。利用spss软件对9个单项指标的耐锑系数进行主成分分析（表5），前3个成分因子的特征值分别为4.74、1.91、1.08，均大于1，第一、第二、第三主成分的贡献率为52.68%、21.2%、11.94%，前三个成分累计贡献率达85.82%。将9个单项指标转化为3个新的相互独立的综合指标，作为锑胁迫影响水稻种质萌发期的主要筛选指标。第一主成分中活力指数、株高、根长、芽长载荷绝对值较高，均在0.81以上，第一主成分累计贡献率达到52.68%，这表明第一主成分能够提供原变量综合信息的一半以上。第二主成分中发芽势、发芽率载荷绝对值较高，第三主成分贡献率较高的是鲜重、发芽指数、干重。

2.5" 基于平均隶属函数值、锑耐性综合评价值和对锑加权耐性系数的综合评价

隶属函数分析在水稻锑耐性评价中是较为常用的一种评价方法。本研究选用9个指标综合评价8个常规稻锑耐性的强弱，根据单项指标隶属函数值公式（3）计算出ASF值（表6），ASF值介于0.18～0.90之间，根据ASF值对不同水稻对锑耐性表现依次为农香32、农香42、玉针香、日本晴、湘晚籼13、黄华占、鄂丰丝苗、9311。锑耐性综合评价值（D值）度量了各品种的主成分得分和主成分权重的累加值，其值大小综合反映了各品种对锑耐性的强弱。通过AC值进行主成分分析得到主成分贡献率、累计贡献率和各指标的特征向量，根据主成分方差百分比和各指标的特征向量由公式（4）计算出综合指标中的权重（w），各主成分得分模型为

F1=0.421x1+0.384x2+0.432x3+0.261x4+0.118x5+0.307x6+0.184x7+0.441x8+0.291x9，

F2=-0.254x1+0.24x2-0.13x3+0.4x4+0.619x5-0.134x6-0.506x7-0.068x8+0.199x9，

F3=-0.104x1-0.338x2-0.215x3-0.183x4+0.27x5+0.54x6+0.243x7-0.213x8+0.572x9，

式中：x1，x2，x3，…，x9分别表示根长、芽长、株高、发芽率、发芽势、鲜重、干重、活力指数和发芽指数的耐性系数。

根据公式（5）计算综合指标隶属函数值（μ值），利用公式（6）得出D值，即为各品种锑耐性强弱的综合评价值。8个常规稻品种，D值介于0.07～0.64之间，根据D值大小对8个常规稻品种进行耐性排序（表7），其数值越大说明品种锑耐性越强，不同水稻对锑耐性表现依次为农香32、农香42、日本晴、玉针香、湘晚籼13、黄华占、鄂丰丝苗、9311。从2种综合评价体系来看，8个常规稻品种在不同锑耐性评价体系中锑耐性排名相似，对锑耐性和对锑敏感性品种的筛选结果吻合度较高。

2.6" 聚类分析

聚类分析基于各品种综合锑耐性系数值（D），通过IBM spss 23 Statistics进行系统聚类，在欧氏距离D=8处将8个常规稻品种分为3大类（图1）。其中第Ⅰ类是耐锑型的品种，为农香32品种;第II类属于中度耐锑型的品种，包括玉针香、日本晴、农香42，;第III类属于锑敏感品种，包括黄华占、9311、鄂丰丝苗、湘晚籼13。

2.7" 水稻锑耐性评价指标的筛选与回归方程的构建

为进一步分析筛选锑耐性评价指标，以9个单项指标的耐性系数为自变量，以综合锑耐性系数值（D值）为因变量，进行逐步回归，构建最优回归方程：D=-1.259+1.054*X1+0.504*X2（R2=0.933，F=34.768）。式中，X1、X2分别代表发芽指数、活力指数的单项指标的耐性系数（AC值）。由方程可知，发芽指数、活力指数的单项指标的耐性系数（AC值）与综合锑耐性系数值（D值）呈显著相关性（Plt;0.05）。R2=0.933，说明自变量发芽指数、活力指数的AC值可以解释因变量D值的93.3%，该模型预测准较高。因此，在水稻萌发期锑耐性的综合评价筛选中，选择发芽指数、活力指数这2个指标，利用回归方程来估算D值，可以减少综合评价的工作量，使筛选更加高效。

3" 讨论

水稻的锑耐性因品种不同存在差异，不同品种间的耐锑性差异在锑离子浓度过高或过低的情况下都会趋于不显著，因此，适宜的处理浓度对作物种质资源筛选非常重要。本试验设计了5个锑处理浓度，用不同遗传来源的8份品种为试验材料，以根长作为选择指标，通过比较不同材料间根长变化差异，最终选择75 mg/L为最适处理浓度。由于品种间遗传背景不同，以往研究显示对水稻品种南粳2728而言，锑处理浓度大于10 mg/L根长指标在处理后与对照相比达到差异显著水平[22]。对华润2号水稻品种而言，锑处理浓度大于6 mg/L根长指标在处理后与对照相比达到差异显著水平[23]。本试验过程中研究品种群体数量相较更多，所筛选出的处理浓度可以作为更大规模群体萌发期耐锑性筛选的参考浓度。

锑毒害对水稻的影响是多层次、多方面的，用单个指标评价水稻品种的锑耐性相对比较片面、结果可能存在误差。多个指标可以更加全面地反映出锑耐性，但多个指标较繁琐，部分指标与指标之间存在一定的相关性，导致信息重叠，不宜直接用于评价出品种之间的锑耐性的高低。本研究选择发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、根长、芽长、株高等指标为观察对象，各项指标对锑胁迫的敏感性不一，且不同品种不同性状指标受到的影响程度不同，说明通过单一性状指标对种子萌发期耐锑能力进行评价不稳定。通过主成分分析和隶属函数法将多个不同的指标转换成新的个数较少的综合指标，能够更准确反映出植物所测量指标的信息，利用各种公式求出各材料间的耐锑性综合评价值（D），从而能够准确地评价出各材料的耐锑性。近年来，主成分分析和隶属函数法已在油菜[20、24]、小麦[25-26]、芝麻[27]等作物的抗逆性鉴定中得到初步应用，但在水稻锑耐性的鉴定中仍罕见报道。本研究通过主成分分析和回归方程的建立，获得4个耐锑性关键指标。根据主成分分析结果可知，在第一主成分中活力指数、株高、根长的特征向量值较大;根据逐步回归方程可知，发芽指数、活力指数与水稻耐锑性综合评价D值有紧密联系;综合主成分分析和逐步回归分析2种分析方式，发现活力指数、株高、根长、发芽指数可能是水稻萌发期筛选锑耐性品种的重要指标。这些指标与田蕾等[14]对水稻萌发期耐盐性评价筛选到的指标（发芽指数和根长）和荆瑞勇等[28]对水稻萌发期耐盐性评价筛选到的指标（发芽率、发芽指数、根长、株高和活力指数）基本重合，表明这些指标对评价不同非生物逆境胁迫下萌发期水稻品种的耐受性具有一定的代表性。

本研究以各性状的耐性系数作为衡量单项耐锑能力大小的指标，利用主成分分析法将9个形态指标转化为3个新的综合指标，根据3个综合指标值求出其相应的隶属函数值，得到不同基因型的耐锑性综合评价值（D值）。基于D值进行聚类分析，将8个品种划分为3类：第Ⅰ类是耐锑型的品种，为农香32品种;第II类属于中度耐锑型的品种，包括玉针香、日本晴、农香42;第III类属于锑敏感品种，包括黄华占、9311、鄂丰丝苗、湘晚籼13。

已有研究显示不同生育期的水稻品种对盐碱或者重金属等逆境的耐受能力存在差异，程旺大等[29]研究认为，水稻材料后期镉耐性强弱与苗期镉耐性强弱具有一致性。肖美秀等[30]对水稻品种“Lement”和“F6-138-1”的全生育期试验结果显示，籽粒镉积累量与苗期筛选结果一致。而在耐盐性鉴定研究中，吴家富等[31]认为水稻耐盐性有明显的阶段发育特异性，不同发育阶段的耐盐性之间无明显相关性。本研究中，在萌发期筛选出的锑耐性较好的水稻品种是否在苗期或者成株期表现出相同的特性还有待于验证。此外，通过将不同生育期形态指标、生理生化指标和基因表达等指标进行综合分析，将有助于更加精准、高效地筛选耐锑水稻种质资源。

4" 结论

本研究选用水稻萌发期在锑胁迫下各项指标对8份水稻种质资源进行锑耐性鉴定。结合单个指标锑耐性系数（AC值）、平均隶属（ASF值）、各品种在锑胁迫下锑耐性综合评价值（D值）进行ASF值和D值排序，其中第Ⅰ类是耐锑型的品种，为农香32品种;第II类属于中度耐锑型的品种，包括玉针香、日本晴、农香42;第III类属于锑敏感品种，包括黄华占、9311、鄂丰丝苗、湘晚籼13。从9个指标中筛选出活力指数、株高、根长、发芽指数4个重要指标的AC值，可用于水稻萌发期种质资源耐锑毒性鉴定与预测。

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基金项目：湖南省自然科学基金青年基金项目（2021JJ40267）;湖南省自然科学基金面上项目（2021JJ30376）

第一作者简介：张新（1986-），男，博士，讲师。研究方向为作物逆境适应生理与分子机制。

*通信作者：段仁燕（1978-），男，博士，教授。研究方向为农田生态修复与安全利用。