中国蚯蚓资源与保护
2024-12-25蒋际宝邱江平
蚯蚓是最重要的大型土壤动物类群之一，在土壤生态系统中发挥着关键作用，被誉为“土壤生态工程师”。达尔文在其最后一部重要著作《腐殖土的形成和蚯蚓的作用》中，称蚯蚓是“未被赞颂的生物，难以计数的它们改变了陆地”[1]。蚯蚓作为广泛分布的大型土壤动物类群，不仅在土壤生态系统的物质循环中起至关重要的作用，还为农业生产和环境保护做出巨大贡献[2，3]。
我国的蚯蚓物种多样性十分丰富，而且分布广泛，涵盖了从炎热的南方热带雨林到寒冷的东北地区的各种生态环境。然而，随着农业发展和城市化进程的加快，我国的蚯蚓资源正面临前所未有的威胁。
蚯蚓的物种多样性与地理分布格局
世界蚯蚓物种多样性与地理分布格局
目前世界上已发现的蚯蚓超过6000种。在分类学上，它们归属于环节动物门（Annelida）寡毛纲（Oligochaeta）下的单向蚓目（Haplotaxida）和正蚓目（Lumbricida），共有18个科，其中巨蚓科（Megascolecidae）、正蚓科（Lumbricidae）和真蚓科（Eudrilidae）是陆生蚯蚓中分布最广的3个科，也是已知最大的3个蚯蚓类群[2]。巨蚓科的物种在1500种以上，主要分布在中国、东南亚、日本、韩国、朝鲜、澳大利亚、新西兰，部分物种甚至广泛分布于世界各地。正蚓科和真蚓科已知的物种都在500种以上，前者主要分布在欧洲和北美洲，后者多见于撒哈拉沙漠以南的热带非洲地区。
蚯蚓几乎见于世界所有温湿度合适的土壤中。然而，据2019年美国《科学》（Science）周刊一篇论文，全球蚯蚓的地理分布格局与其生存的土壤温度和湿度密切相关[4]。
我国蚯蚓物种多样性与地理分布格局
我国是全球蚯蚓物种多样性最高的国家之一，已确认的蚯蚓有9科28属700多种，包括许多特有种。我国的蚯蚓主要来自巨蚓科、链胃蚓科（Moniligastridae）和正蚓科，其中巨蚓科占我国已知蚯蚓物种总数的90%以上，是我国蚯蚓中最具优势的科[5]。巨蚓科的远盲蚓属（Amynthas）和腔蚓属（Metaphire）为我国蚯蚓的绝对优势属，占我国已知蚯蚓物种总数的88%以上；该科其他属的物种较少，其中巨蚓属（Megascolex）、环棘蚓属（Perionyx）和多环蚓盲属（Polypheretima）都只有1种，近盲蚓属（Pithemera）有3种（仅在台湾地区有记录），而扁环蚓属（Planapheretima）有4种。链胃蚓科在我国被记录到的种数曾经并不多，不过近期的科技基础资源调查表明，我国农田土壤中该科的杜拉蚓属（Drawida）的种数被严重低估。
我国蚯蚓的地理分布受气候、地形、土壤类型、水热分布等自然环境因子的深刻影响，不同区域的蚯蚓在物种的数量和生态适应性上均表现出显著差异。东北地区和华北地区气候寒冷干燥，蚯蚓种数较少且多为广布种，但通常具较强抗寒性和耐旱性，依赖夏季短暂的温暖湿润完成生长和繁殖，而在低温的冬季通过休眠和其他适应性行为生存。长江中下游地区气候温暖湿润，土壤类型多样，为各种蚯蚓提供了理想的栖息地，因而蚯蚓种类较丰富，特别是在丘陵地带。华南地区和西南地区气候湿热，植被丰富，山地和丘陵密布，是我国蚯蚓物种最多样的两个地区，尤其是西南的山地和高原环境独特导致蚯蚓高度特化。西北地区气候干旱、降水稀少，因而蚯蚓分布相对稀疏，绝大多数为广布种，通常对水热条件不佳的环境也具较广的适应幅度。
我国巨蚓科的种数分布总体呈现“南多北少”现象：大多数物种分布于温湿条件较好的南方诸省，其中有4个省份（广西、海南、台湾和四川）都超过79种；整个北方仅记录到13种，且多数是适应能力较强的广布种。这种格局主要是由上述影响物种分布的自然环境因子不均匀造成的，但也可能与对北方蚯蚓的采样活动较少有关[4]。至于位居我国蚯蚓种数第二、第三的链胃蚓科和正蚓科，由于迄今报道较少，其分布格局有待更多研究来探讨。
研究者通过对我国蚯蚓进行系统调查，掌握不同蚯蚓类群的分布现状，不仅可用于揭示蚯蚓的地理分布格局，还可结合气候、分子序列等数据，预测某些蚯蚓类群的潜在分布区及其分化、扩散趋势。例如，2024年的一项研究整理了可入药的参状远盲蚓（Amynthas aspergillum，药品名为“广地龙”）在我国（大陆地区）的采集地点，发现它主要分布在北回归线附近，这为后续探讨该物种的演化历程提供了科学基础[6]。
蚯蚓的演化
世界蚯蚓演化简史
寡毛纲的祖先历史可追溯到约6亿年前的地球生命快速辐射进化的前寒武纪时期。它们最早出现在潮湿的泥炭沼泽和淡水湖泊，然后逐渐演化出适应陆地环境的特征，大约在3.4亿年前的石炭纪与蛭纲发生分化。此后，寡毛纲中的蚯蚓在漫长的地质年代里随着大陆漂移和气候变化扩散到全球各地，形成如今的地理分布格局。
虽然迄今尚无化石数据用于分化时间的校正，但依靠形态、分子序列和古地理历史气候数据，也可对蚯蚓各类群的起源、分化与扩散等演化过程进行验证与探讨。研究者基于现有证据发现，蚯蚓起源于泛大陆（Pangea，即联合古陆）的南半球部分——冈瓦那古陆 [Gondwana，包括现在的印度半岛、阿拉伯半岛、非洲（除阿特拉斯山脉外）、南美洲（除西北部外）、澳大利亚和南极大陆]，然后在侏罗纪到白垩纪时期传播到劳亚古大陆（Laurasia，涵盖现今北半球大部分陆地）。抵达劳亚古大陆的蚯蚓祖先在经历二叠纪—三叠纪大灭绝事件和三叠纪—侏罗纪大灭绝事件后，分化出巨蚓超科（Megascolecidea）、正蚓超科（Lumbricoidea）和舌文蚓超科（Glossoscolecoidea）等超科，而巨蚓超科再向亚洲板块和澳洲板块扩散，又分化为巨蚓科等5个科[7]。
巨蚓科的起源时间可能在距今2.2亿～1.1亿年的侏罗纪时期，此时冈瓦纳古陆还未发生分裂。该科在白垩纪后期出现科内分化。
链胃蚓科的种类主要分布在缅甸、印度尼西亚、印度和中国。它们和巨蚓科的种类都具有印度—马来区的特点，可能有相似的起源和物种分化与扩散历程[2]。
正蚓科起源于晚白垩纪的古北区欧洲板块，它在我国分布的物种可能多为外来种[8]。
从形态上看，蚯蚓的祖先在从水体向陆地的演化过程中，挖掘洞穴的生存需要促进了体型的增大、前部隔膜的增厚、体壁肌肉组织的形成和消化器官的改变，进而影响了邻近体节腔室中性器官的发展。当蚯蚓演化到陆栖生活阶段，各科的种类为了适应不同的环境，各自演化出多样的外部形态和内部结构特征。根据对地表土层特化的适应能力和生态服务功能，蚯蚓可被划分为3种主要生态类型：表层种、内层种和深层种。或许是适应洞穴生活的一种进化，蚯蚓是动物界中为数不多的雌雄同体类群，同一个体往往兼有雄性生殖系统和雌性生殖系统，而且孤雌生殖在研究较多的正蚓科和巨蚓科中比例较大[5]。
我国巨蚓科蚯蚓演化历史
分布于我国的巨蚓科下的远盲蚓属和腔蚓属的祖先大约在晚白垩纪末期到新生代（从距今6600万年至今）初期起源于中南半岛[4]。它们在晚白垩纪末期主要分布于现今云南或广西所在位置，并分化为14个主要的进化类群。在晚白垩纪末期到新生代初期，这些进化类群主要在亚洲大陆内向北、向东扩散，逐步占据适合的栖息地。
我国岛屿上的巨蚓科蚯蚓祖先来自亚洲大陆。海南岛的巨蚓科祖先大约在始新世初期（距今约5060万年）从亚洲大陆扩散而来，先到该岛南部，随后主要在岛内分化与扩散，少数物种的祖先又在始新世中期（距今约4213万年）经陆桥扩散回大陆。台湾岛的巨蚓科蚯蚓的祖先主要来自亚洲大陆东南部，而台湾海峡的陆桥在冰川作用活跃的更新世（距今约260万～1万年）周期性出现，为台湾岛和亚洲大陆的一些物种提供了隔离演化的机会。
从总体演化历程上看，我国的巨蚓科蚯蚓的演化时间不长，但新生代独特的地理稳定性为其演化出丰富的物种创造了客观条件[5]。它们在新生代早期物种数目大幅增加，但在上新世后物种增速大幅下降，其原因既有可能是第四纪冰期造成的一些物种灭绝，也有可能是区域环境容纳量趋于饱和，物种扩散、分化速率变缓。我国北方地区的蚯蚓物种很少且多是广布种的原因，除前述的自然环境因子等，还与其演化历史相关：据推测，我国北方原有蚯蚓物种多数已在第四纪冰期灭绝，仅有少数孑遗物种幸存下来，而现有的广布种大多是在冰期后南方类群向北扩散的结果。
蚯蚓的生态服务功能与应用价值
生态服务功能
蚯蚓在土壤生态系统中的作用是多方面的：一是通过物理和生物活动，直接或间接影响土壤结构、肥力和生物多样性；二是促进有机质的分解与转化，调节陆地碳汇，对陆地生态系统具有深刻影响；三是研究土壤健康和生态服务功能的重要生物指示类群[3]。它们不仅是土壤健康的维护者，而且是生态系统可持续性的推动者。
蚯蚓的生态服务功能具体表现在如下几个方面。
首先，蚯蚓通过掘土和通气活动，改善了土壤的物理结构。在蚯蚓活跃的土壤中，存在大量纵横交错、网状的蚯蚓孔道。例如在法国1公顷草场土壤中，蚯蚓孔道总长度达4000～5000千米，而且这些孔道往往被蚯蚓粪粒（蚓粪，即排泄物）填充，蚓粪又互相堆叠形成许多非毛细管孔隙。网状孔道和孔隙大大增强了土壤的通气和透水能力，还增强了土壤的抗压缩性，减少了表面径流和侵蚀风险，有助于土壤储水保水，为植物提供稳定的生长环境。在极端气候条件下，蚯蚓活动的作用更加突出。
其次，蚯蚓有助于促进土肥相融和提高植物营养，维持土壤肥力。在欧洲的平原上，1吨深层种蚯蚓（相当于平均每公顷深层土壤中的蚯蚓生物量）每年吞食约250吨土壤，这对土壤中的有机质分解有巨大贡献[7]：蚯蚓不仅将土壤中的有机质转化为植物可吸收的养分（如氮、磷和钾），还能促进有机质矿化，释放出大量的无机养分，提高土壤的肥力水平。相关研究表明，在有微生物参与的情况下，蚯蚓明显促进了土壤有机质和植物残落物中的碳和氮的循环、转化，增加土壤中可供直接利用的碳和氮。土壤中养分循环速度加快、有机质含量提高和土壤团粒结构改善，都可显著提高农作物等植物的生长速度和产量。
再次，蚯蚓在土壤生态系统和食物网中发挥重要作用。一方面，蚯蚓的活动为其他土壤动物和微生物创造栖息的空间，影响土壤中其他生物的分布，增加土壤生物的多样性。对天然草场的研究发现，约50%的土壤固氮菌集中于蚯蚓孔道的壁上。另一方面，蚓粪富含有机质和微量元素，促进了土壤微生物的繁殖和活性，增强了土壤生态系统的健康。此外，蚯蚓被土壤中和地上的许多肉食性和杂食性动物（如野猪、刺猬、狗獾、乌鸫）取食，成为这些动物重要的食物来源，以及整个食物网的重要组成部分。
应用价值
作为生物指示类群 蚯蚓对污染物（重金属、农药等）具有较高的敏感性，常被用作土壤污染的生物指示类群。通过监测蚯蚓种群的健康和数量变化，可以评估土壤污染的程度和影响。
用于生态修复 蚯蚓在生态修复中的应用日益受到重视。在退化土壤的修复过程中引入合适的蚯蚓物种，可有效恢复土壤的结构和功能。这样的技术不仅适用于农业土壤的恢复，还可用于工业污染地和矿区的生态修复。
用于农业生产 蚯蚓在农业生态系统中的价值已得到广泛认可。通过推广蚯蚓堆肥技术，可将农业废弃物和有机垃圾转化为高质量肥料，减少对化肥的依赖，提高土壤有机质含量。蚯蚓堆肥不仅富含植物生长所需养分，还含有大量有益微生物和生长激素，帮助作物生长。同时，蚯蚓还可减少农田中有害生物数量，降低农药使用量，有助于实现可持续农业。
药用 蚯蚓在医药领域的应用历史悠久，具有重要的药用价值。在我国传统医学中，蚯蚓的干燥体被称为“地龙”，是一类重要的中药材，具有清热、解毒、利尿和消炎等治疗功效。2020年版《中华人民共和国药典》收录了4种巨蚓科的“地龙”药材，分别为参状远盲蚓、栉盲远盲蚓（Amynthas pectieniferus）、威廉腔蚓（Metaphire guillelmi）和通俗腔蚓（Metaphire vulgaris），其中后三种被称为“沪地龙”。
近年来，蚯蚓的药用价值逐渐被现代医学所认可。例如，蚯蚓体内富含的蚓激酶具有显著的抗凝血、降压和抗炎作用，已在治疗心血管疾病、炎症性疾病等方面展现出良好的效果。需要注意的是，上述4种药用蚯蚓都被列入《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》（“三有”动物名录），其野生种群受到国家保护。对于药用的“地龙”的市场需求，当前基本上可通过较成熟的人工养殖得到满足，不应且不再需要掠夺野生蚯蚓资源。
经济价值 蚯蚓在药用之外的直接经济价值逐渐被发掘和利用。一方面，蚯蚓躯体富含优质蛋白质、脂肪和氨基酸，不仅是理想的动物饲料添加剂，而且可被加工成各种有机产品，在保健品、化妆品和食品添加剂等领域具有广阔的市场前景，甚至直接作为人类食品。另一方面，蚓粪是一种高质量、对环境友好的有机肥料。
现阶段蚯蚓面临的威胁
尽管蚯蚓对生态系统和人类社会有非常重要的作用，但如今面临着多重威胁。
一是蚯蚓的自然栖息地急剧减少。随着城市化进程的加快，大量土地被转化为道路、建筑物等密实的硬质结构，使得蚯蚓的生存环境恶化，种群数量显著下降。栖息地丧失对一些本地蚯蚓物种的生存构成严重威胁，尤其在城市周边地区，蚯蚓的多样性和数量都呈现下降趋势。
二是人类生产生活的污染对蚯蚓的生存带来的巨大挑战。农业大量使用的化肥、农药和除草剂，不仅直接毒害蚯蚓，还通过污染土壤和水体间接影响蚯蚓的生存和繁殖。工业排放和矿业活动产生的重金属（如铅、镉和汞）会在土壤中积累，通过食物链逐步危害蚯蚓的健康。
三是气候变化对蚯蚓的显著影响。全球气温的升高和降水模式的改变，可能导致蚯蚓栖息地的缩小或消失。此外，在极端天气事件频发的局部地区，蚯蚓也面临严峻的危机：极端干旱可能导致土壤水分迅速蒸发，使得蚯蚓难以维持正常的生理活动；频繁的暴雨和洪水可能导致土壤氧气减少，影响蚯蚓的呼吸，甚至导致其因窒息而死亡。
四是过度捕捉严重威胁蚯蚓资源。一方面，“地龙”因其在中药领域的广泛应用而被非法大量捕捉，这不仅往往超出这些蚯蚓野外种群自身的更新能力，而且还间接威胁到同域分布的其他蚯蚓种类。另一方面，因经济价值升高，近年来出现通过电击违规捕捉蚯蚓的现象，不但导致局部地点内所有蚯蚓的数量锐减，还严重破坏了土壤食物网，影响了土壤生态系统的健康和肥力。
五是外来蚯蚓对我国蚯蚓造成的冲击。外来蚯蚓通常具有较强的竞争力和适应性，能在较短时间内在本地土壤生态系统中占据主导地位。例如，来源于中美洲的舌文蚓科南美岸蚓（Pontoscolex corethrurus）在我国北回归线以南区域已表现出较强的适应能力，逐渐取代当地的蚯蚓，并导致土壤结构、物质循环和动植物多样性格局等方面的改变。控制外来物种的扩散是当前蚯蚓保护的一大挑战。
蚯蚓的保育与可持续利用策略
面对日益严峻的各种威胁，保护蚯蚓已成为刻不容缓的任务。为了蚯蚓资源的可持续利用，我国宜采取一系列综合措施。
第一，国家在政策和法规层面的蚯蚓保护措施。《中共中央国务院关于做好2023年全面推进乡村振兴重点工作的意见》（即2023年“中央一号文件”）明确规定：“严厉打击盗挖黑土、电捕蚯蚓等破坏土壤行为。”国家林业和草原局在2023年，首次将4种药用蚯蚓纳入“三有”动物名录，因而擅自捕捉“地龙”将面临经济处罚甚至刑事处罚的风险。
第二，蚯蚓栖息地的保护。在城市规划和土地利用政策中，有关部门应考虑到对蚯蚓栖息地的保护，避免不必要的土壤破坏和污染。同时，在珍稀和特有的蚯蚓集中分布地点建立自然保护区尤为重要，不仅可为蚯蚓提供安全的栖息地，还能作为开展相关科学研究的基地，甚至成为未来物种恢复的重要种源地。
第三，在农业生产中推广生态友好型耕作方式至关重要。这种方式要求减少对化肥和农药的使用，采用有机农业技术，保护或恢复土壤的自然属性。如果农业部门鼓励使用蚯蚓堆肥等有机肥料，可增加土壤有机质含量，促进蚯蚓的繁殖和生长。
第四，科学研究和公众教育是蚯蚓保护中的关键环节之一。全面、深入的科学研究将帮助人们更好地理解我国蚯蚓的本底情况和对环境变化的响应，为制定有效的保护措施提供科学依据。公众教育可提高人们对蚯蚓及其生态价值的认识，促使更多的人参与蚯蚓保护行动。
第五，发展和推广蚯蚓相关产业有助于蚯蚓资源的可持续利用。蚯蚓养殖作为一种新兴产业，犹如农业生产助推器，不仅可为农业种植提供高质量的有机肥料，同时为水产养殖业提供优质的蛋白质饲料，还可满足医药、保健品、食品等行业对蚯蚓产品的需求，从而带动一系列产业的发展，促进农民就业与增收、农村经济发展。更重要的是，人工养殖可用于替代野生捕捉，从而保护野生蚯蚓。
蚯蚓不仅是一类生物资源，更是我们赖以生存的环境的重要组成部分。通过实施科学、合理的措施，我们可有效地保护这些土壤生态工程师，维持健康的土壤生态系统，以便它们充分发挥其不可替代的生态服务功能。同时，通过推进蚯蚓资源的可持续利用，有利于社会的绿色发展和环境的改善，长远造福社会。
[1]Darwin C R. The formation of vegetable mould through the action of worms with observations on their habits. London： Ed. John Murray and CO.， 1881： 1–326.
[2]陈义. 中国蚯蚓. 北京： 科学出版社， 1956.
[3]邱江平. 蚯蚓与环境保护. 贵州科学， 2020， 18（1-2）： 116–133.
[4]Phillips H R P， Guerra C A， Bartz M L C， et al. Global distribution of earthworm diversity. Science. 2019， 366： 480–485.
[5]蒋际宝， 邱江平. 中国巨蚓科蚯蚓的起源与演化. 生物多样性， 2018， 26 （10）： 1074–1082.
[6]Li J L， Jiang J B， Jin Q， et al. Mitochondrial DNA evidence reflects high genetic divergence of Amynthas aspergillum （Oligochaeta： Megascolecidae） in southern China. Ecology and Evolution， 2024， 14： e11452.
[7]Bouché M B. The establishment of earthworm communities // Satchell J E （eds）. Earthworm ecology. Dordrecht， Netherlands： Springer， 1983.
[8]Qiu J P， Bouché M B. Révision des taxons supraspécifiques de Lumbricoidea. Documents pédozoologiques et intégrologiques， 1998， 3： 179–216.
关键词：蚯蚓 物种多样性 地理分布格局 演化 生物保护 ■
