豫南小麦品种(系)重要功能基因的KASP检测与应用

摘要：为了解豫南地区小麦品种（品系）重要性状功能基因组成，利用KASP标记技术对33份小麦品种（品系）光周期、株高、粒重、穗粒数、生物量、谷蛋白亚基、籽粒蛋白相关基因、多酚氧化酶活性、黄色素含量、抗逆等相关功能基因进行检测。结果表明：在光周期Ppd-D1基因上33份材料均表现出光周期不敏感型；在Vrn-A1、Vrn-5A基因上33份材料均表现出冬性品种，32份材料在Vrn-D1基因上表现出春性品种，16份材料检测出矮秆基因Rht-D1b。产量性状相关基因中TaGS5-A1、TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaGS-D1、TaSus2-2B、TaTGW6-A1、Sus1-7A、TaCWI-A1和TaGS2-A1高千粒重优异等位变异分布比率分别为3.03%、36.36%、93.94%、18.18%、42.42%、3.03%、100%、54.55%和81.82%。高小穗数基因TaMoc-A1优异等位变异分布比率为3.03%；高单株生物量TaGS2-B1的优异等位变异分布比率为48.48%。籽粒品质相关基因中低分子量麦谷蛋白亚基Glu-A3d、Glu-B3g、Glu-B3e、Glu-A3b的分布比率分别为3.03%、75.76%、100%和96.97%；Glu-A1的弱筋等位变异null分布比率为48.48%；小麦籽粒蛋白相关基因的NAM-A1b，A1d分型和NAM-A1a，A1b分型分布比率分别为93.94%和78.79%。面粉品质相关基因中八氢番茄红素脱氢酶基因Pds-B1、八氢番茄红素合成酶基因PsyB1c和PsyA1b的优异等位变异低黄色素含量的的分布比率分别为42.42%、100%和100%；多酚氧化酶基因TaPpoA1优异等位变异TaPpo-A1b酶基因低含量的分布比率为30.3%；面团强度ALPb7A优异等位变异ALPb7Aa高面团强度的分布比率为45.45%。抗穗发芽基因中Vp-B1和TaSdr-B1的优异等位变异抗穗发芽所占的比例为100%和60.61%；抗旱Dreb-B1和1fehw3基因的优异等位变异分布比率分别为69.70%和90.90%；高茎秆木质素含量优异等位变异COMT3Ba分布比率分别为100%。本研究明确了豫南地区小麦品种（品系）的重要功能，为生产布局和品种参试提供了理论依据。

关键词：豫南；小麦；功能基因；KASP检测；应用

中图分类号：S512.103；S330 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）18-0128-10

收稿日期：2024-03-19

基金项目：河南省“揭榜挂帅”技术攻关专项（编号：21110110800）；国家小麦产业技术体系建设专项（编号：CARS-03-01A）；河南省小麦产业技术体系项目。

作者简介：陈真真（1990—），女，河南驻马店人，硕士，助理研究员，主要从事小麦遗传育种研究，E-mail：396939159@qq.com；周国勤，副研究员，主要从事小麦遗传育种与栽培工作研究，E-mail：zhouguoqin74@126.com。

小麦（Triticum aestivum L.）是三大粮食作物之一，是种植面积最大和分布最广的粮食作物。根据国家统计局官方发布，我国2022年小麦播种面积约2 351.85万hm²，占全国粮食播种总面积（11 833.2万hm²）的1/5左右，小麦播种面积约占全球小麦播种面积的11%。因此，小麦生产安全对国家粮食安全和世界粮食安全都有着重要的影响。豫南地区的土壤、气候生态条件等非常有利于小麦的生产，为河南省粮食生产核心区。南方的品种在该区域产量潜力有限，锈病重；北方的小麦品种在该区域不耐渍害，赤霉病重，不抗穗发芽，晚熟。现在豫南地区生产上应用的品种主要是以江苏、四川、信麦系列品种为主。豫南地区主推小麦品种的重要性状功能基因研究对长江中下游小麦种质资源创新和生产上的推广应用具有非常重要的作用。

近年来，随着小麦全基因组测序的完成和高通量测序技术的发展，基于小麦基因组开发的SNP（single nucleotidepolymorphism ）和InDels （insertion-deletion）等标记被广泛用于关联分析、基因定位和遗传图谱的构建等方面的研究，为小麦多基因聚合育种和分子标记辅助选择奠定了基础^［1-2］。竞争性等位基因特异性PCR（kompetitiveallele-specificPCR，KASP） 技术是一种高通量的SNP分型技术，其是由英国LGC公司开发的，其具有对样品的基因组DNA进行SNP分型和鉴定多个性状的功能^［3］。KASP技术与SSR、KFLP等传统分子标记相比更灵活、更经济、更准确，而且其更加适合大样本检测，其在筛选植物优良抗逆基因、优良的适应性基因、品质基因以及筛选优良的种质材料等方面具有重要的价值^［4-8］。

近年来，基于KASP标记技术对各种作物种质资源基因分型或作物辅助育种的研究越来越多。闫金龙等对晋东南小麦品种（系）部分抗病基因的KASP标记检测，明确了晋东南地区小麦品种（系）中抗病基因分布^［9］；权有娟等利用KASP标记检测青海和西藏小麦品种中光周期基因分布，明确了青海和西藏小麦品种中光周期基因的分布情况^［10］；王志伟等对云南小麦品种（系）抗逆性相关基因的KASP标记进行检测，明确了云南小麦品种中抗旱和抗穗发芽等抗逆性状相关基因的组成分布；高振贤等对河北省小麦重要农艺性状的KASP标记检测，明确了河北小麦重要农艺性状的优异等位变异^［12］；王君婵等对扬麦系列品种（系）重要性状功能基因的KASP进行检测，明确了扬麦系列品种（系）部分重要性状功能基因的组成^［5］；杜莹莹等对江苏淮北小麦品种（系）重要性状功能基因的KASP检测，明确了淮北麦区育成品种（系）的优异等位变异组合^［13］。

本研究对豫南地区大面积推广的小麦品种以及信阳市农业科学院育成的品种和高代稳定品系进行了KASP标记选择，以期明确光周期、株高、粒重、穗粒数、生物量、谷蛋白亚基、籽粒蛋白相关基因、多酚氧化酶活性、黄色素含量、抗逆等相关功能基因等性状相关基因的组成，为准确评价推广品种和育成材料的利用价值提供参考，为生产布局和品种参试提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为33份，其中8份是信阳市农业科学院育成的品种和高代稳定品系，有25份是在豫南地区种植面积较大的品种于2023—2024年度种植于信阳市农业科学院陆庙基地。

1.2 KASP检测

1.2.1 DNA提取 首先用DNA 提取试剂盒提取DNA，整个过程在Douglas Scientific Array Tape平台上完成，先用紫外分光光度计检测DNA的含量及纯度，然后根据小麦基因组大小，利用Tecan液体自动化工作站进行DNA的稀释。

1.2.2 PCR体系配制 在Nexar工作站上将DNA工作液、PCR mix 及引物加入到384 PCR反应Array Tape中，PCR总反应体系1.622 μL，DNA 0.8 μL，2×KSPMaster Mix 0.8 μL，KASP Assay mix 0.022 μL。

1.2.3 PCR扩增 在Soellex水浴中完成PCR反应，PCR反应程序见表1。

1.2.4 荧光信号读取 在Araya上进行荧光强度的扫描检测，在相应软件中分析和读取数据。

2 结果与分析

2.1 适应性相关基因的KASP检测结果

为了了解豫南地区小麦品种的广泛适应性特点，检测了TaELF3-D1-1和Vrn-A1等花期相关基因、Ppd-A1、Ppd-D1和Ppd-B1等光周期相关基因、Vrn-A1和Vrn-D3等春化相关基因、Vrn-A1、Vrn-5A和Vrn-D1等冬春性相关基因、Rht-D株高相关基因的的基因型，KASP标记检测结果（表2）显示：32份小麦品种的TaELF3-D1-1基因均表现出开花晚型，13份小麦品种的Vrn-A1表现出开花早；光周期Ppd-A1基因有32份材料表现出光周期不敏感，只有绵麦902表现出光周期敏感；在光周期Ppd-D1基因上33份材料均表现出光周期不敏感；在光周期Ppd-B1基因上32份材料均表现出光周期不敏感；Vrn-A1和Vrn-5A基因33份材料均表现出冬性品种，32份材料在Vrn-D1上表现出春性品种，16份材料检测出矮秆基因Rht-D1b。

2.2 产量相关基因的KASP检测结果

12个与粒重有关的基因TaGS5-A1、TaCWI-5D、TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaGS-D1、TaSus2-2B、TaTGW6-A1、Sus1-7A、Sus2-2A、TaCWI-A1、TaSus、TaGS2-A1，1个与小穗数TaMoc有关的基因，1个与单株生物量TaGS2-B1有关的基因KASP标记检测结果（表3）表明：1份小麦品种（系）含有TaGS5-A1的高千粒重优异等位变异TaGS5-A1a；33份小麦品种（系）均未含有TaCWI-5D的粒重有利等位基因单倍型；含有TaGW2-6B的高粒重单倍型Hap-3优异等位变异的小麦品种（系）有12份，优异等位基因所占的比例为36.36%；含有TaTGW-7A的高千粒重优异等位变异TaTGW-7Aa小麦品种（系）31份，优异等位基因所占的比例为93.94%；含有TaGS-D1高千粒重优异等位变异TaGS-D1a小麦品种（系）6份，优异等位基因所占的比例为18.18%；含有TaSus2-2B高粒重单倍型Hap-H小麦品种（系）14份，优异等位基因所占的比例为 42.42%；含有TaTGW6-A1的高粒重优异等位变异TaTGW6-A1a小麦品种（系）1份，优异等位基因所占的比例为3.03%；含有Sus1-7A的高粒重单倍型Hap-4/Hap-2小麦品种（系）33份；优异等位基因所占的比例为100%；33份小麦品种（系）均未含有高千粒重单倍型；含有TaCWI-A1的高千粒重优异等位变异TaCwi-A1a的小麦品种（系）18份，优异等位基因所占的比例为54.55%；33份小麦品种（系）均未含有TaSus1-7B的高千粒重单倍型；含有TaGS2-A1的高千粒重优异等位变异TaGS2-A1a小麦品种（系）27份，优异等位基因所占的比例为81.82%；含有TaMoc-A1高小穗数优异单倍型Hap-H小麦品种（系）1份，优异等位基因所占的比例为3.03%；含有TaGS2-B1的高单株生物量的优异等位变异TaGS2B1a小麦品种（系）16份，优异等位基因所占的比例为48.48%；试验结果表明这33份小麦品种（系） 基本上都含有3个以上的优异基因，进一步分析发现信麦185、信麦188、信麦198、信麦186和豫麦18这5份小麦品种（系）中都含有6个与产量相关的优异基因。

2.3 籽粒品质相关基因的KASP检测结果

供试材料中Glu-A3d低分子量麦谷蛋白亚基位点优质亚基的分布比例为3.03%（表4）；Glu-A3g低分子量麦谷蛋白亚基在33份材料中都没有检测到，含有Glu-A1的弱筋等位变异null小麦品种（系）16份，优异等位基因所占的比例为48.48%；含有Glu-B3g低分子量麦谷蛋白亚基小麦品种（系）25份，分布比例为75.76%；33份小麦品种（系）含有Glu-B3e低分子量麦谷蛋白亚基，分布比例为100%；Glu-B3fg低分子量麦谷蛋白亚基在33份材料中都没有检测到；GCP--高蛋白质含量在33份材料中都没有检测到；32份小麦品种（系）含有Glu-A3b低分子量麦谷蛋白亚基低分子量麦谷蛋白亚基，分布比例为96.97%；31份小麦品种（系）含有NAM-A1的小麦籽粒蛋白相关基因的NAM-A1b，A1d分型，分布比例为93.94%；26份小麦品种（系）含有NAM-A1的小麦籽粒蛋白相关基因的NAM-A1a，A1b分型，分布比例为78.79%；R_B1b为红粒基因在33份小麦品种（系）都有检测到，分布比例为100%；进一步分析发现：信麦188、信麦198、绵麦51、绵麦902、扬麦13、扬麦22、绵麦112、泛8、信麦136、扬麦158、宁麦9号、扬麦20、信麦1168均含有Glu-A1的弱筋等位变异null，Glu-B3g低分子量麦谷蛋白亚基，Glu-B3e低分子量麦谷蛋白亚基，Glu-A3b低分子量麦谷蛋白亚基。

2.4 面粉品质相关基因的KASP检测结果

从表5可以看出，八氢番茄红素脱氢酶Pds-B1优异等位变异Pds-B1b低黄色素含量的分布比例为42.42%；八氢番茄红素合成酶PsyB1c优异等位变异PsyB1a低黄色素含量的分布比例为100%；八氢番茄红素合成酶PsyA1b优异等位变异PsyA1b低黄色素含量的分布比例为100%；多酚氧化酶TaPpoA1优异等位变异TaPpo-A1b酶低含量的分布比例为30.3%；多酚氧化酶TaPpo-A2优异等位变异TaPpo-A2b酶低含量的分布比例为0；面团强度ALPb7A的优异等位变异ALPb7Aa高面团强度的分布比例为45.45%；面粉品质优异等位变异组合Pds-B1b+PsyB1a+PsyA1b+TaPpo-A1b+ALPb7Aa，品种（品系）有信麦188、信麦198、信麦1168、扬麦33等，占比12.12%。

2.5 抗逆性相关基因的KASP检测结果

从表6可以看出，在供试材料中没有检测到抗秆锈病基因Sr36的优异等位基因变异Sr36+；没有检测到抗叶锈病Lr34的优异等位基因变异Lr34+；抗穗发芽的基因中，TaMFT-A1的优异等位变异分布比例为0；Vp-B1的优异等位变异抗穗发芽Vp-B1c的分布比例为100%；含有TaSdr-B1的优异等位变异抗穗发芽TaSdr-B1a小麦品种（品系）20份，优异等位基因所占的比例为60.61%；所以有信麦188、信麦198、信麦1168、绵麦51、绵麦902、扬麦30、扬麦22、扬麦13、信麦136等20份小麦品种（品系）同时含有抗穗发芽的优异等位变异Vp-B1c和TaSdr-B1a；23份小麦品种（品系）含有抗旱的优异等位变异Dreb-B1a，分布比例为69.70%；30份小麦品种（品系）含有抗旱1fehw3优异等位变异Westonia type，分布比例为90.9%；信麦188、信麦198、信麦186、信麦199、信麦175、绵麦112、郑麦103、西农979、豫麦18、信麦1168等21份小麦同时含有抗旱的优异等位变异组合Dreb-B1a+Westonia type；占比63.64%；32份小麦品种（品系）均表现出有芒，1份小麦品种（品系）表现出杂合型；33份材料均含有高茎秆木质素含量优异等位变异COMT3Ba，分布比例100%。

3 结论与讨论

3.1 适应性相关基因的分布与应用

对33份试验材料的适应性相关基因的KASP检测结果表明，Vrn-A1、Vrn-D1 和 Vrn-D3等春ab8cbe918c9a0e2636e0aa82fb6effbd09cde67f1a66871b232c7c419f113f35化基因在33份小麦品种（品系）中有着较高的利用率，Vrn-A1和Vrn-5A等春性早花基因在这些材料中有着较低的利用率；信麦185、信麦136、信麦1168等检测出同时含有 Vrn-A1早开花基因和Ppd-D1a光周期不敏感基因，因其生态适应性较好可以在豫南地区种植。豫南地区属于长江中下游冬麦区，作物种植制度一般为“水稻—小麦”一年两熟制，一方面豫南地区由于优质粳稻、直播稻、机插秧稻种植面积扩大，水稻腾茬收获较晚导致小麦播种较晚，另一方面水稻收获小麦播种期间由于遭遇连阴雨天气导致小麦播期推迟，这2个因素导致该地区小麦增产缓慢，在生产上产量高、成熟较早、后期灌浆速度快、播期弹性大、抗逆性好的小麦品种在该区域种植面积较大。扬麦系列品种、宁麦系列品种、绵麦系列品种和信麦系列品种含有较多的早开花基因和春化基因，种植或遗传改良这些早熟高产品种，比如信麦1168、信麦136、扬麦15、扬麦13等品种，能更好地适应豫南地区小麦播种晚成熟早的需求。

3.2 产量相关基因的分布与应用

小麦产量的三要素是穗数、穗粒数、千粒重。千粒重对小麦产量的高低起着至关重要的作用，小麦育种中高产目标需要通过提高粒重来实现。千粒重在小麦产量三要素中是遗传比较稳定的数量性状，遗传因素、环境条件和遗传的加性都对其有影响^［14］。粒重相关的基因主要有TaCWI-4A、TaCWI-5D、TaSus1、TaSus2、TaCwi-A1、TaGS3-D1、TaGS5-A1、TaGS3-D1、TaGW2、TGW6-A1等^［15-23］。穗粒数相关的基因有TaMoc1-7A等^［24］。这些基因的优异等位变异在小麦产量增加上具有重要作用。本研究利用KASP标记对12个与粒重有关的基因TaGS5-A1、TaCWI-5D、TaGW2-6B、TaTGW-7A、TaGS-D1、TaSus2-2B、TaTGW6-A1、Sus1-7A、Sus2-2A、TaCWI-A1、TaSus1-7B、TaGS2-A1，1个与小穗数TaMoc-A1有关的基因，1个与单株生物量TaGS2-B1相关的基因进行检测，试验结果表明33份小麦品种品种（系） 都聚合了3个以上（21.4%）的优异等位基因，其中7份小麦品种（系）中聚合6个（42.9%）产量相关优异位点。这可能是育种家在育种的时候对产量三要素进行了有目的的选择，高千粒重和高小穗数的优异等位变异在品种选育过程中都被保留了下来。在以后的小麦品种选育工作中应该注意产量三要素的协同发展。

3.3 籽粒品质相关基因的分布与应用

小麦籽粒品质受多基因控制，与高分子量谷蛋白亚基、籽粒蛋白相关基因、低分子量谷蛋白亚基和蛋白质含量等有关系。高低分子量谷蛋白亚基对小麦面团弹性和延展性具有一定的影响，而其又受多基因控制，这些优异等位变异基因可以提高面粉加工品质。试验结果表明，33份材料中Glu-A3d低分子量麦谷蛋白亚基位点优质亚基所占的比例为3.03%；Glu-A1的弱筋等位变异null分布比率为48.48%；Glu-B3g低分子量麦谷蛋白亚基分布比率为75.76%；Glu-B3e低分子量麦谷蛋白亚基分布比率为100%；由此表明，豫南麦区主要以弱筋低分子量小麦为主，豫南麦区的育种目标也是中筋偏弱，育种目标和生产实践具有一定的切合度。含有Glu-A1的弱筋等位变异null的小麦品种比如信麦136、信麦1168、扬麦13和扬麦33等可作为该麦区中筋偏弱小麦育种的重要育种材料。

3.4 面粉品质相关基因的分布与应用

面粉品质与多酚氧化酶（PPO）活性、黄色素含量、面团强度、面筋质量等高度相关。研究表明多酚氧化酶活性与面制品制作过程中褐变密切相关，多酚氧化酶活性低，面制品质量好，与其相关的基因主要有TaPpo-1b、TaPpo-D1a、TaPpo-A2b、TaPpo-D2b^［25］。小麦中黄色素主要由类胡萝卜素组成，黄色素含量影响面粉的颜色，八氢番茄红素脱氢酶Pds-B1，八氢番茄红素合成酶PsyB1c、PsyA1b，胡萝卜素脱氢酶等基因（Zds）控制类胡萝卜素合成^［26-27］。面团强度参数与面包烘焙体积呈正相关，也是量化面粉品质的重要指标^［28］。本研究发现信麦188、信麦198、信麦1168、扬麦33等4个品种（品系）含有小麦面粉品质优异等位变异组合Pds-B1b+PsyB1a+PsyA1b+TaPpo-A1b+ALPb7Aa。

3.5 抗逆性相关基因的分布与应用

小麦抗逆相关基因主要包括抗病、抗虫、抗旱、抗穗发芽、抗倒伏等。抗秆锈病基因主要有Sr2和Sr36、抗条锈病基因主要有Yr15和Yr36、抗旱基因主要有Dreb-B1和1fehw3等、小麦抗穗发芽相关基因主要有TaVP1-B1、TaSdr-B1、TaPHS1、TaMFT-A1等^［29］。其中TaVp1的TaVp-1Bb和TaVp-1Bc基因型、TaSdr-B1a基因型也具有较高的穗发芽抗性^［30-32］。本研究发现20份小麦品种（品系）同时含有抗穗发芽的优异等位变异Vp-B1c和TaSdr-B1a；同时含有抗旱的优异等位变异组合Dreb-B1a+Westonia type的小麦材料占比63.64%；33份材料均含有高茎秆木质素含量优异等位变异COMT3Ba；信麦188、信麦198、扬麦13、信麦1168、绵麦112等可以作为抗穗发芽、抗旱以及高茎秆木质素含量等的优质材料，在生产上应用。

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